Перспективы применения признака «зависимость» при изучении паразитизма

В.Ф. Хабибуллин

Применение понятия «зависимость» при изучении паразитизма позволяет напрямую измерить признак, по которому партнеры взаимодействуют (например, скорость, с которой паразиты потребляют ткани хозяина), т.е. что паразит на самом деле делает, а не последствия этого. Возможно изучение «зависимостей» по одному или нескольким признакам, для одной или нескольким парам партнеров.

В специальной литературе для определения понятия «паразитизм» привлекается, помимо прочих, признак «зависимость» (Cheng, 1986). Один из партнеров межвидового взаимодействия зависит – значит, испытывает необходимость, нуждается в другом партнере по какому-либо признаку. В данной работе мы рассмотрим возможность применения этого признака при изучении паразитизма.
Сначала проанализируем качественную зависимость по одному признаку, например, способность к синтезу какого-либо вещества. В исходной ситуации один из партнеров способен, а второй не способен к синтезу некоего вещества, необходимого каждому из них. При неспособности к самостоятельному синтезу второй партнер получает данное вещество от первого, т.е. зависит от него по этому признаку. Помимо крайних состояний (абсолютная зависимость или независимость), можно выявить промежуточные значения и выразить их количественно: один из партнеров зависит от другого по данному признаку на х% (=удовлетворяет потребность в данном веществе на х% за счет второго партнера). Изменяя уровень способности к самостоятельному синтезу вещества (т.е. степень зависимости по этому веществу от партнера), можно количественно отразить континуальность этой зависимости от 0 до 100%. На шкале показано только область положительных значений (0 – 100%). Область отрицательных значений будет относиться уже к зависимости другого партнера (его свойство) от изучаемого нами первого партнера, поэтому нами не рассматривается.
Далее можно рассмотреть зависимость партнеров по нескольким признакам, по нескольким партнерам. Заключительный шаг – анализ одновременной зависимости по нескольким признакам (признаки 1, 2, 3, …) и по нескольким партнерам (партнеры А, Б, В, …), качественно и количественно. После анализа всех позиций зависимости получим «спектр зависимости». Партнер А (акцептор) зависит от партнера Б (донор) (по признаку 1 – на x%, по признаку 2 – на n% и т.п.), от партнера В (по признаку 1 на y%, по признаку 2 на z% и т.п.), от партнера Г и т.д. Аналогично: партнер Б зависит… В итоге мы можем составить своего рода «паспорт» зависимостей по каждому партнеру. У каждого организма как субъекта межвидовых отношений существует свой набор требований к потенциальному партнеру. Этот набор может быть узким, если имеется потребность (зависимость) только в одном или нескольких партнерах по одной или нескольким функциям; но может быть и широким, если имеется потребность во многих партнерах по многим функциям.
Теоретически два и более разных партнера могут одновременно удовлетворять зависимость по одному и тому же признаку за счет друг друга, в соответствующих пропорциях. Взаимозависимость партнеров может быть, а может и не быть симметричной (когда каждый из партнеров в равной степени зависит от другого); как правило, один из партнеров «суммарно» более зависим, чем другой. Организм как бы предоставляет многофакторную – по числу признаков, формирующих зависимость – лицензию на партнерство: кто наиболее точно подходит под спектр требований, кто наиболее полно способен удовлетворить зависимость по всем признакам в нужном объеме – тот и принимается как партнер.
Проиллюстрируем изложенное на примере отношений «паразит-хозяин». Известно, что гельминты способны поглощать из тела хозяина витамины группы В: тиамин, рибофлавин, кобаламин и фолиевую кислоту (Леутская, 1991). Существует принципиальная возможность количественно оценить, по каким именно витаминам группы В и на сколько процентов зависит данный вид гельминта от данного вида хозяина; зависимость гельминтов других видов (по этой же функции – не/способность к синтезу витаминов группы В) от этого же вида хозяина; зависимость изученных видов гельминтов от других видов хозяев по рассматриваемому признаку. При более широком подходе считается, что при паразитизме происходит редукция собственных ферментативных систем паразита, при условии более выгодного – с энергетической точки зрения – использования ферментативных систем хозяина (Крылов, 1991). При таком подходе возможен количественный анализ зависимости по отдельным ферментам и целым ферментативным системам для конкретных пар «паразит-хозяин». Другой пример – взаимозависимость между эндосимбионтной бактерией Buchnera aphidicola и ее хозяином, гороховой тлей (Thomas et al., 2009). Примерно треть всех метаболических реакций бактерии обслуживает синтез необходимых хозяину аминокислот. Более того, метаболизм бактерии изменен таким образом, что для синтеза необходимых бактерии пуриновых соединений сначала должен быть синтезирован необходимый ее хозяину гистидин. В таком ракурсе хозяин (тля) становится еще более зависимым от своего эндосимбионта (бактерии), но и последний меняется, включая в свой метаболизм «избыточный» продукт, необходимый ее хозяину. Сравнение с метаболизмом эталонной Escherichia coli позволяет количественно оценить (в 27%) изменение метаболизма B.aphidicola и, следовательно, степень зависимости хозяина.
Достоинством применения признака «зависимость» представляется перенос акцента с оценки исхода межвидовых взаимодействий на оценку (в том числе количественную) конкретных механизмов, которые слагают эти взаимодействия. Например, при количественной оценке взаимодействий «паразит-хозяин» измеряют не косвенные изменения (снижение) приспособленности хозяев (Oliver et al., 2009), а напрямую признак, по которому партнеры взаимодействуют (например, скорость, с которой паразиты потребляют ткани хозяина), т.е. что паразит на самом деле делает, а не последствия этого (Poulin, Combes, 1999).
Список литературы
Крылов Ю.М. Молекулярные и генетические основы паразитизма у эукариот: эволюция отношений в системе «паразит-хозяин» // Эволюция паразитов: мат-лы I Всесоюз. симпозиума. – Тольятти: ИЭВБ АН СССР, 1991. – С. 163-167.
Леутская З.К. Биохимические адаптации в системе паразит-хозяин // Эволюция паразитов: мат-лы I Всесоюз. симпозиума. – Тольятти: ИЭВБ АН СССР, 1991. – С. 158-162.
Cheng T.C. General parasitology. General Parasitology, 2nd edition. Orlando: Academic Press College Division, 1986. 827 p.
Oliver T.H., Leather S.R., Cook J.M., 2009. Tolerance traits and the stability of mutualism // Oikos. V. 118. № 3. P. 346-352.
Poulin R., Combes C., 1999. The concept of virulence: interpretations and implications // Parasitology Today. V. 15. №. 12. P.474-475.
Thomas G.H., Zucker J., Macdonald S.J., Sorokin A., Goryanin I., Douglas A.E. A fragile metabolic network adapted for cooperation in the symbiotic bacterium Buchnera aphidicola // BMC Syst. Biol., 2009. – № 3. – P. 24.

PERSPECTIVES OF APPLICATION OF CHARACTER “DEPENDENCE” IN THE RESEARCH OF PARASITISM

V.F. Khabibullin
Bashkir State University, Validi str., 32, Ufa, 450074, Russia, herpetology@mail.ru
Summary
The character “dependence” can be applied as a useful criterion for study of host-parasite interactions. This character allows studying the relationships itself (i.e. the speed of host’s tissues consumed by parasite), not its consequences.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *