Некоторые особенности регенерации хвоста у прыткой ящерицы Lacerta agilis L.

Хабибуллин В. Ф.
// Экология, 2000. №1. С. 1. – С. 74-76

Рассмотрены различные аспекты регенерации хвоста у ящериц; проанализированы факторы, вызывающие отбрасывание хвоста и последствия его утраты для животного. Обсуждаются некоторые интересные особенности признака «регенерированный хвост» в зависимости от пола и возраста животных, характера антропогенной нагрузки и т.д.

Ряд видов пресмыкающихся обладает способностью отбрасывать хвост (tail loss) с его последующей частичной регенерацией (caudal, or tail autotomy). В естественных популяциях этих видов практически всегда присутствуют особи с аутотомированным (частично отброшенным) хвостом (АХ), доля которых варьирует в значительных пределах и зависит от ряда факторов.
Мы рассматривали этот вопрос на примере популяции прыткой ящерицы Lacerta agilis L. Материал собран в июне-июле 1997-1998 гг. в Предуралье Башкирии. Общее число исследованных животных составило 52 экземпляра: 11 самцов, 21 самка, 19 juv. (неполовозрелыми (juv.) считались животные с длиной тела до 60 мм и весом до 5,5 г). Доля особей с АХ составила 19,2%. В Европейской части бывшего СССР этот показатель для прыткой ящерицы варьирует от 4,5% (Александровский р-н Ставропольского края) до 39,0% в Крыму (Прыткая ящерица, 1976), для Tarentola mauritanica из Испании – 54,2% (José, Alfredo, 1993), для Agama stellio stellio из Греции – 29,71% (Loumbourdis, 1986). В нашей выборке для самцов доля особей с АХ составила 9,1%, для самок – 23,8%, для juv. – 21,1%. Меньший процент животных с АХ составили самцы, что, видимо, связано с их относительно большей подвижностью (реактивностью), позволяющей им успешнее избегать воздействия неблагоприятных факторов. Самые крупные особи имели неповрежденный хвост (НХ); можно предположить, что juv. с АХ растут медленнее и не достигают предельных размеров; имеют меньшую выживаемость по сравнению с juv. с НХ, т.е. признак «АХ» не накпливается в популяции в столь выраженной арифметической прогрессии, как можно было бы предположить, сравнивая встречаемость в популяции взрослых и неполовозрелых особей с АХ.
Некоторые гекконы из Австралии и Новой Зеландии имеют цепкий хвост с липким кончиком. Можно ожидать неравнозначность потери такого «специализированного» хвоста по сравнению с потерей «обычного» хвоста, однако частота аутотомии у гекконов, обладающих таким хвостом, достоверно не отличается от таковой у других гекконов (Bauer, Russell, 1992), тогда как у Agama stellio stellio, обитающей на скалах, где хвост играет важную роль в при лазании, процент животных с АХ относительно низок (Loumbourdis, 1986).
Мы сопоставили особей одного пола с одинаковой длиной тела (т.е. примерно одного возраста): 1-я группа (n=7) имела АХ, 2-я группа (n=13) обладала НХ. Каждая особь из 1-й группы сравнивалась с 2-3 соразмерными особями из 2-й группы. Оказалось, что длина регенерированного хвоста (РХ) животных из 1-й группы максимально составила лишь 79,9% от длины хвоста соответствующих животных из 2-й группы; видимо, длина РХ так и не достигает таковой неповрежденного.
У исследованных нами животных из природных популяций отрыв хвоста наблюдался на расстоянии 6-68 мм (в среднем 22,6 мм) от переднего края клоакальной щели (КЩ): самец – 68 мм, самки – 19,6 мм, juv. – 14,0 мм). Интересно рассмотреть отношение расстояния от точки отрыва хвоста до КЩ к длине тела животного, которое варьирует от 2,0% (отрыв хвоста произошел непосредственно у его основания) до 98,6% (у единственного «невезучего» самца отрыв хвоста произошел довольно далеко от его основания). В среднем для всех животных с АХ этот показатель составил 27,1%; для самок – 25,2%; для juv. – 28,9%. Видно, что у самок точка отрыва в среднем находится ближе к КЩ, чем у самцов и juv., что, видимо, определяется особенностями анатомического строения – наличия у самцов в хвостовом отделе гемипениса и сопроводительной мускулатуры (King, 1989).
Одним из основных факторов, определяющих долю особей с РХ в популяции – так называемый пресс, или давление хищников (Прыткая ящерица, 1976). Как правило, для большинства хищников рептилии являются «попутной» добычей, переход на потребление которой происходит лишь в «неурожайные» на основную добычу годы. Так, в Волжско-Камском крае число видов хищников, поедающих пресмыкающихся, колеблется от 5 для медянки обыкновенной до 64 для ящерицы прыткой; процент потребления – соответственно от 2,8 до 25,5%. (Гаранин, 1976). Из этих данных видно, что у прыткой ящерицы большое количество естественных врагов; среди них возрастает доля случайных, «неумелых» хищников, тогда как немногочисленные «специализированные» заурофаги (в нашем случае это, например, обыкновенная медянка Coronella austriaca L.), видимо, имеют более высокий процент успешных атак (сказывается специализация). Очевидно, что часть неудачных атак отразилась на жертвах (ящерицах) потерей хвоста (в эксперименте (Medel et al., 1988) все ящерицы, подвергнувшиеся нападению хищника, но сумевшие спастись, отбрасывали хвост), т.е. признак «АХ» рассматривается как показатель частоты атак, предпринимаемых «неэффективными» хищниками. Зачастую, однако, не удается обнаружить зависимости доли особей с РХ в популяции от их долей в рационе хищников. Так, при сравнении южных (большее видовое разнообразие и плотность хищников; растянутый сезон размножения ящериц, следовательно, более длительный период высокой активности – выше вероятность встречи с хищником) и северных популяций ящериц Австралии разности в частоте животных с РХ между этими популяциями не обнаружено (Hendricks, 1988). Предполагается, что у некоторых ящериц отбрасывание хвоста и, следовательно, доля особей с АХ в популяции зависит не столько от интенсивности давления хищников, сколько от внутривидовых антогонистических взаимодействий и особенностей экологии популяции (Jaksic, Busack, 1984; Brand, Völkl, 1988) – в популяциях с высокой плотностью населения доминирующие особи вытесняют молодых (слабых) животных в субоптимальные места обитания, где последние становятся более уязвимыми и подверженными влиянию неблагоприятных факторов.
У гекконов Phyllodactylus marmoratus при схватывании за кончик хвоста только 23% особей отбрасывали весь хвост (непосредственно у его основания), в то время как при нападении хищника все гекконы независимо от места укуса отбрасывают весь хвост целиком (Daniels, 1985а). По нашему предположению, ящерицы с точкой отрыва хвоста, отстоящей дальше от КЩ, вероятнее потеряли хвост не в результате нападения хищника, а по каким-либо другим причинам – логично предположить, что часть животных может (да и теряет) хвост в результате природных катаклизмов (наводнение, обвалы и осыпания грунта, пожары и т.д.). Нельзя списывать со счетов и воздействие антропогенных факторов. Ящерицы – самые распространенные и обычные пресмыкающиеся на Южном Урале и, как следствие, довольно часто попадаются на глаза людям. Любимое детское занятие – поймать и рассмотреть этих животных, дальнейшая судьба которых может складываться по-разному – обычно животное с любопытством и охами-вздохами осматривают, носят на груди как отличительный знак, показывают друг другу (хвастаются), реже – пробуют накормить; провоцируют (и с интересом наблюдают) реакцию домашних животных (кошек, собак) на «лобовую» встречу с ящерицами (66,7% таких контактов оборачивались для ящериц оторванными хвостами); возможны (в наших случаях не наблюдались – пресмыкающиеся успевали скрыться) и летальные исходы. Наблюдаются и случаи «пассивного вредительства» – чтобы как-то досадить скрывшемуся в укрытии животному (как же так – оно оказалось проворней (умнее?) нас) люди заталкивают в норки (и оставляют там) палки и другие длинные (зачастую – и острые) предметы, засыпают выходные отверстия норок (укрытий), заливают их водой и т.д. Все это в числе других факторов сказывается и на картине «АХ». Мы сравнивали животных, одновременно добытых из районов с различным уровнем антропогенного воздействия: первый участок (n=13) расположен рядом с базой отдыха, следовательно, часто посещается людьми, но выпас скота отсутствует; второй участок (n=20) – зона регулярного выпаса скота (присутствие людей ограничено); третий участок (n=17) – контрольный (выпас скота отсутствует; людьми практически не посещается). Все три участка приблизительно равны по площади и расположены в сходных биотопах. Доля животных с АХ составило соответственно 23,1; 25,0 и 11,8%. Видно, что наиболее высока доля животных с АХ на участке, подверженном регулярному выпасу скота, немногим меньше – на участке, регулярно посещаемом людьми.
Рептилии не очень охотно расстаются с хвостом – проблема выбора между сохранением хвоста как хранилища запасных веществ (так, у сцинков Eumeces хвост может составлять (Vitt, Cooper, 1986). 20% сухой массы животного и содержать до 50% жиров тела) и необходимостью избежать опасности. При отсутствии возможности скрыться рептилии пытаются спастись другими способами, демонстрируя агрессивно-оборонительное поведение: шипение, имитация укуса, извивание тела, расширение задней части головы и др. Как крайняя мера – отбрасывание хвоста. Так, для провоцирования аутотомии у Podaecis sicula необходимо приложить усилие в 500-780г (Bellairs, Bryant, 1985); отрыв хвоста происходит в результате энергичного вращения животного вокруг своей оси. В наших наблюдениях животные отбрасывали хвост при внезапном нападении на них (физический болевой контакт), удерживании животных (в т.ч. на весу) за хвост, т.е. процесс отбрасывания хвоста можно рассматривать не как произвольное усилие, а как рефлекторный акт (Терентьев, 1961).
Последствия утраты хвоста разнообразны (Fox et al., 1990): серьёзная рана на месте отрыва, энергетические затраты на её заживление и на восстановление хвоста, изменение социального статуса и др. Так, экспериментальное удаление хвоста у Uta stansburiana понижает статус как самцов, так и самок; искусственное его восстановление (приклеивание удаленной части, хранившейся в замороженном виде), восстанавливало статус самок, но не самцов; т.е. именно у самок Uta сильнее выражена роль хвоста как символа социального статуса (Fox et al., 1990). Потеря хвоста также существенно изменяет поведенческий стереотип пострадавшего животного. Например, у сцинков с АХ наблюдалась достоверно меньшая скорость и дистанция бегства от макета потенциального хищника, а также снижение общей активности; преобладала криптическая поведенческая стратегия (Formanowicz, 1990). Сцинки Sphrnomorphus quoyii с АХ бегают быстрее, но хуже плавают, увеличивается частота и уменьшается продолжительность ныряний по сравнению с животными, обладающими НХ (Daniels, 1985б). Очевидно, что животное с АХ будет скорее убегать, нежели нырять или уплывать, спасаясь от врага. В популяциях горных ящериц (Lacerta monticola) из Испании животные с АХ предпочитали использовать местообитания, где у них больше шансов избежать нападения хищников, но меньше доступных кормов, чем, видимо, и обусловлено значительное преобладание мух в рационе самцов с АХ (José, Alfredo, 1993).
Интересно было бы проверить способность ящериц к повторной аутотомии и рассмотреть особенности этого процесса. У некоторых видов гекконов (роды Ailuronyx, Geckolepis), в наружном слое кожи есть так называемые «зоны разрыва», по которым и происходит отрыв. У животных, однажды потерявших участок кожи, при регенерации восстановления «зоны разрыва» не происходит (Bauer, Russell, 1992), т.е. проявляется некоторая ограниченность регенерации. Восстановленная часть РХ ящериц не содержит позвонков и способностью к аутотомии не обладает (Терентьев, 1961). Повторная аутотомия возможна, по-видимому, лишь в неповрежденной части РХ, а наблюдаемые случаи множественности хвостов обусловлены частичным повреждением хвоста (хвостовых позвонков), не повлекшим, однако, за собой утраты части хвоста. В целом способность ящериц к аутотомии и особенности этого процесса в зависимости от пола и возраста, расстояния до КЩ, от места первого отрыва (в случае повторной аутотомии) и т.д. – достаточно интересный феномен, заслуживающий дальнейшего изучения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края: Животный мир. Казань: Изд-во КГУ, 1976. Вып.4. С. 86-111.
Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976. 376 с.
Терентьев П.В. Герпетология. М.: Высшая школа, 1961. 336 с.
Bauer A.M., Russell A.P. The evolutionary significance of regional integumentory loss in island geckos: A complement to caudal autotomy // Ethol. Ecol. and Evol.. 1992. V. 4. ¹ 4. P. 343-358.
Bauer A.M., Russell A.P. Caudal morphology and caudal autotomy in prehensile-tailed Carphodactyline geckos: Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Zool. with Anim. Behav. Soc., Amer. Microsc. Soc., Can. Soc. Zool., Crustacean Soc., Int. Assoc. Astacol.. Vancouver, Dec. 26-30, 1992 // Amer. Zool.. 1992. V. 32. ¹ 5. P.138A.
Bellairs A.,d’A., Bryant S.V. Autotomy and regeneration in reptiles // Biol. Reptilia. V.15. New York e.a., 1985. P. 301-310.
Brand R., Völkl W. Tail break rate in the madeiran lizard (Podarcisdugesii) // Amphibia-Reptilia. 1988. V. 9. ¹ 3. P. 213-218.
Cooper W.E., Alfieri K.J. Caudal autotomy in the Eastern garter snake, Thamnophis s. sirtalis // Amphibia-Reptilia. 1993. V. 14. ¹ 1. P. 86-89.
Daniels C.B. Economy of autotomy as a lipid conserving mechanism: an hypothesis rejected for the gecko Phyllodactylus marmoratus // Copeia. 1985à. ¹ 2. P. 468-472.
Daniels C.B. The effect of tail autotomy on the exercise capacity of the water skink, Sphenomorphus quoyii // Copeia. 1985á. ¹ 4. P. 1047-1077.
Formanowicz D.R., Jr., Brodie E.D., Jr., Bradley P.J. Behavioural compensation for tail loss in the ground skink, Scincella lateralis // Anim. Behav.. 1990. V. 40. ¹ 4. P. 782-784.
Fox S.F., Heger N.A., Delay L.S. Social cost of tail loss in Uta Stansburiana: lizard tails as status-signalling badges // Anim. Behav.. 1990. V. 39. № 3. P. 549-554.
Hendricks F.S., Dixon J.R. Regenerated tail frequencies in populations of Cnemidophorus marmoratus (Reptilia: Teiidae) // Southwest. Natur.. 1988. V. 33. ¹ 1. P. 121-124.
Jaksic F.M., Busack S.D. Apparent inadequacy of tail-loss figures as astimates of predation upon lisards // Amphibia-Reptilia. 1984. V. 5. ¹ 2. P. 177-179.
José M., Alfredo S. Tail loss consequences on habitat use by Iberian rock lizard, Lacerta monticola // Oikos. 1992. V. 65. № 2. P. 328-333.
José M., Alfredo S. Tail loss and foraging tactics of the Iberian rock-lizard, Lacerta monticola // Oikos. 1993. V. 66. № 2. P. 318-324.
King R.B. Sexual dimorphism in snake tail length: sexual selection, natural selection, or morphological constraint? // Biol. J. Linn. Soc.. 1989. V. 38. № 2. P. 133-154.
Loumbourdis N.S. The tail of the lizard Agama stellio stellio: Energetics-significance and comments on its regeneration // Amphibia-Reptilia. 1986. V. 7. ¹ 2. P. 167-170.
Medel R.G., Jimenez J.F., Fox S.F., Jaksic F.M. Experimental evidence that high population frequencies of lizard tail autotomy indicate inefficient predation // Oikos. 1988. V. 53. № 3. P. 321-324.
Vitt L.J., Cooper W.E., Jr. Tail loss, tail color, and predator escape in Eumeces (Lacertidae: Scincidae):age-specific differences in costs and benefits // Can. J. Zool.. 1986. V. 64. ¹ 3. P. 583-592.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *