УДК 574.5
Садчиков А.П.
119991, Москва, Международный биотехнологический центр МГУ им. М.В.Ломоносова Ленинские горы, дом 1, корп. 12
E-mail: aquaecotox@yandex.ru
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2018. № 20. С. 86-90.
Резюме
Отмирание фитопланктона сопровождается увеличением физиологической активности бактерий, и их численности. При этом наблюдается увеличение доли агрегированных бактерий до 20% от общего количества бактериопланктона, а иногда и до 40%. Низкомолекулярные соединения потребляются всей биотой толщи воды, в первую очередь бактериями и водорослями. Высокомолекулярные соединения должны быть предварительно гидролизованы экзоферментами, поэтому они в основном потребляются бактериями.
Ключевые слова: Водоросли, бактерии, растворенное органическое вещество, гетеротрофная активность, детрит, экзоферменты, физиологическая активность бактерий.
Введение
Основная масса низкомолекулярного органического вещества формируется за счет прижизненных и посмертных выделений организмов, в первую очередь фитопланктона (это так называемое автохтонное органическое вещество). Отмирание водорослей, которое чаще всего наблюдается в середине лета, сопровождается увеличением физиологической активности бактерий, а как результат этого – роста их численности (Каниковская, Садчиков, 1984 а, 1985). При этом наблюдается увеличение доли агрегированных бактерий до 20-40% от общего количества бактериопланктона.
Низкомолекулярные фракции РОВ потребляются всей биотой, тогда как высокомолекулярные соединения требуют предварительного гидролиза, поэтому спектр организмов-потребителей значительно уже (Садчиков, Куликов,1990, 1992).
Потребителями растворенного органического вещества (РОВ) природных водоемов в основном является фито- и бактериопланктон. Несмотря на то, что источником получения энергии водорослями является фотосинтез, однако хорошо известна их способность потреблять органические вещества (Садчиков, 1997).
При отмирании водорослей происходит увеличение количества детрита, доли агрегированных бактерий до 20% от общего количества бактериопланктона, а иногда и до 30%. В другое время сезона доля агрегированных бактерий не превышает 5-15%. Это, соответственно, сказывается на деструкционных процессах, так как агрегированные бактерии обладают более высокими физиологическими показателями, чем одиночные клетки (Куликов, Садчиков, Максимов, 1990; Садчиков, Макаров, 2000; Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982).
Материалы и методы
Работы проводили на Можайском водохранилище. Отбор проб осуществляли в слоях 0-3 м, 5-7 м, 9-11 м и 14-17 м. На каждом горизонте пробы отбирали через каждые 0,5 м, сливали в емкость и отделяли зоопланктон фильтрацией воды через газ № 76. В каждой пробе определяли численность и видовой состав фитопланктона, численность бактериопланктона (Каниковская, Садчиков, 1984 а, 1985).
Воду, в которой находились водоросли и бактерии, разливали по склянкам и добавляли меченые по углероду органические вещества (гидролизат хлореллы, глюкозу). Затем склянки экспонировали в течение 8 ч. После окончания экспозиции пробы фильтровали через мембранные фильтры (водоросли – размер пор 1,5 мкм, бактерии – 0,2 мкм). Радиоактивность фильтров анализировали на сцинтилляционном счетчике “Mark-2”. Скорость потребления меченых по углероду веществ водорослями и бактериями рассчитывали по формуле, описанной в методическом руководстве (Романенко, Кузнецов, 1974). Удельную скорость потребления фито-и бактериопланктоном меченых органических веществ рассчитывали на 1 мг сырой массы учтенных групп планктона и выражали в мгС/(мг ч). Гидролизат хлореллы готовили по методике, описанной Ю.И.Сорокиным (1970).
Результаты исследований
Наблюдения показали, что фитопланктон Можайского водохранилища в течение вегетационного сезона потреблял меченые по 14С глюкозу более интенсивно, чем бактериопланктон (по абсолютным показателям). На долю водорослей в среднем приходилось 60-70% потребленного РОВ. Меченый по 14С гидролизат водорослей, в состав которого входили соединения разной молекулярной массы, в основном потреблялся бактериопланктоном, особенно во второй половине лета и осенью. На его долю в среднем приходилось 55-67% потребленного гидролизата. Однако, удельная гетеротрофная активность бактерий (приведенная к единице биомассы) во всех случаях была выше активности фитопланктона.
На скорость потребления органического вещества фито-и бактериопланктоном влияют видовой состав водорослей, сезонность, время суток, распределение их в толще воды и др. Большое значение имеет и качественный состав РОВ, т.к. разные его компоненты потребляются водорослями и бактериями неодинаково.
Взвесь (органическая или минеральная) приводит к увеличению интенсивности деструкционных процессов в несколько раз. Причем эти величины возрастают пропорционально их концентрации в среде (иными словами – увеличению сорбционной поверхности частиц).
Растворенное органическое вещество (РОВ) в природных водоемах представлено в основном высокомолекулярными фракциями. Чтобы организмы имели возможность его утилизировать, оно предварительно должно быть гидролизовано экзоферментами. В гомогенной среде (т.е. в толще водоемов) микроорганизмы выделяют экзоферменты непосредственно в среду. Это объясняется тем, что большая часть бактерий представлена одиночными клетками, и не связанными с какой-либо поверхностью. Несомненно, на поверхности детрита эти процессы осуществляются более эффективно, чем непосредственно в среде (Садчиков, Каниковская, 1984 а; Садчиков, Каниковская, 1984 б).
РОВ и находящиеся в среде ферменты сорбируются на поверхности детрита, где и осуществляется его гидролиз. Часть продуктов ферментативного гидролиза утилизируется обитающими там микроорганизмами, другая – диффундирует непосредственно в толщу воды, где потребляется всеми обитающими там организмами – бактериями, водорослями, простейшими. В гетерогенной среде (на поверхности детрита) бактерии выделяют ферменты в непосредственной от себя близости, в результате чего гидролиз РОВ и его утилизация осуществляется более «эффективно», чем у одиночных клеток (Садчиков, Френкель, Скобеева, 1992).
За счет этого в гетерогенной среде деструкционные процессы осуществляются более интенсивно (с большим «КПД»), чем непосредственно в толще воды с участием одиночных клеток.
В эпилимнионе водоросли получают энергию в основном за счет фотосинтеза, тогда как в более глубоких слоях, куда не проникает солнечная радиация, – за счет органического вещества. В связи с этим удельная скорость потребления водорослями РОВ на глубинных 9-17 м была несколько выше, чем в слое 0-3 м.
В отфильтрованной от цианобактерий воде скорость потребления органических веществ бактериями всегда была выше, чем в нефильтрованной воде. Это указывает на отрицательное воздействие метаболитов цианобактерий на физиологические процессы бактериопланктона. При удалении доминировавших в планктоне диатомовых и динофитовых водорослей гетеротрофная активность бактерий изменялась незначительно по сравнению с аналогичными данными в нефильтрованной воде (Садчиков, Каниковская, 1984 б).
Выводы
Низкомолекулярные соединения, образующиеся при отмирании фитопланктона, потребляются сообществом фито-и бактериопланктона.
Высокомолекулярные органические соединения потребляются в основном бактериями, которые способны их гидролизовать своими экзоферментами.
Литература:
Каниковская А.А., Садчиков А.П. Изучение сезонных изменения потребления фито-и бактериопланктоном растворенного органического вещества. // Рукопись депонирована в ВИНИТИ, 25.04.1984 а, № 2646-84. 9 с.
Каниковская А.А., Садчиков А.П. Сезонные изменения взаимоотношений фито- и бактериопланктона в толще воды мезотрофного водоема. // Рукопись депонирована в ВИНИТИ, 17.05.1985, № 3360-85. 62 с.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Структура детрита и ассоциированные с ним бактерии в двух разных по трофности водоемах. // журн. Биол. науки, 1990. № 8. С. 85-93.
Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. // Л.: Наука, 1974. – 194 с.
Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона: На примере водоемов Подмосковья: Автореферат дис. … доктора биологических наук: 03.00.18 / МГУ им. М.В.Ломоносова. – Москва, 1997. – 53 с.
Садчиков А.П., Каниковская А.А. Роль бактериопланктона в деструкции органического вещества Можайского водохранилища. – Микробиол. журн. 1984 б. Т. 46. Вып. 4. С. 10-14.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Трансформация прижизненно выделенного фитопланктоном органического вещества бактериальным сообществом. // Гидробиол. журн., 1990. Т. 26. № 6. С. 13-16.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Утилизация посмертных выделений фитопланктона бактериальным сообществом. // Гидробиол. журн., 1992. Т. 28. № 5. С. 16-21.
Садчиков А.П., Макаров А.А. Потребление и трансформация низкомолекулярного РОВ фито-и бактериопланктоном в двух водоемах разной трофности. – журн. Водные ресурсы, 2000. Т. 27. № 1. С. 72-75.
Садчиков А.П., Филиппова Т.Г., Куликов А.С. Влияние фитопланктонного сообщества на численность и продукцию бактерий пелагиали озера Глубокое. // Микробиол. журн., 1982. Т. 44. Вып. 1. С. 28-34.
Садчиков А.П., Френкель О.А., Скобеева Т.Н. Ферментативная и гетеротрофная активность водорослей и бактерий. // Гидробиол. журн., 1992. Т. 28. № 6. С. 51-55.
Сорокин Ю.И. Определение активности гетеротрофной микрофлоры в океане с применением органического вещества, содержащего 14С. //журн. Микробиология, 1970. Т. 37. Вып. 1. С. 149-156.