Книсс В.А.

Институт экологической экспертизы и биоинформационных технологий

Республика Башкортостан, 450571, Уфимский район, сан. Юматово,

 ул. Парковая, д. 36. E-mail: knissva@yahoo.com.

 // Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2018.  № 19. С. 80-88.

Роль адаптивного потенциала коллембол в освоении  пещер

  К настоящему времени известно, что коллемболы – из наиболее древних групп членистоногих, освоивших наземные экосистемы. Косвенным подтверждением этому могут служить сведения о нахождении копролитов коллембол в отложениях возрастом 400 млн. лет (верхний силур), что свидетельствует важной роли этих педобионтов в создании почвенных комплексов.

   Проявляемый коллемболами значительный адаптивный потенциал способствует успешному освоению самых разнообразных биоценозов, в том числе и подземных экосистем, что, несомненно, связано с преимуществами,  которые имеют в ходе освоения подземных местообитаний более архаичные, неспециализированные группы животных за счет снижения комплекса адаптаций у более молодых и прогрессивных фаунистических групп. Таким образом,  преобладающая, в сравнении с другими членистоногими, численность и разнообразие коллембол в пещерах вполне согласуются и с их адаптивными предпосылками, выработанными образом жизни в подстилочно-почвенных комплексах.

У представителей различных таксонов коллембол хорошо выделяются черты конвергентного сходства, связанные с обитанием в определенных ярусах подстилки и почвы. Особенности внешнего строения позволили выделить среди них группы жизненных форм в зависимости от комплекса конкретных адаптивных морфологических особенностей на уровне семейств и родов (Стебаева, 1970; Bockemuhl, 1956). Так, в соответствии с особенностями внешнего строения животных их условно делят на четыре экологические группы, каждая из которых объединяет коллембол с признаками аадаптации в определенных ярусах подстилочно-почвенного комплекса: поверхностные и верхнеподстилочные; гемиэдафические (полупочвенные) формы; эуэдафические (почвенные формы); специализированные обитатели пещер (трогломорфы), муравейников и термитников (синэкоморфы). Каждая из названных групп включает соответствующие подгруппы.

1. Поверхностные и верхнеподстилочные формы. У большинства – крупные (2-5 мм) размеры, полный набор (8+8) глазков, сильное развитие пигмента, конечностей и прыгательной вилки. Это атмобионты – обитатели макрофитов, поверхности рыхлых подстилок, с яркой окраской, длинными усиками, конечностями и прыгательной вилкой.  Верхнеподстилочные формы имеют также полный набор глазков, но отличаются средними размерами, усиками и конечностями умеренной длины. Нейстонные формы известны как обитатели водных поверхностей или переувлажненных грунтов и имеют ряд специфических черт (расширенный мукро, более крупные коготки ног). Кортицикольные формы –  обитатели лишайников и мхов имеют аналогичные особенности строения. Следует отметить, что все перечисленные группы имеют простое строение антеннального (АО) и постантеннального (ПАО) органов.

2. Гемиэдафические (подстилочно-почвенные) формы. Здесь конвергентные черты проявляются у коллембол на уровне частичной редукции глаз, меньшей пигментации, более короткой прыгательной вилки и усложненным АО и ПАО. Среди них нижнеподстилочные формы, которые, в сравнении с верхнеподстилочными, отличаются более слабой окраской тела, несколько укороченными усиками, конечностями и прыгательной вилкой. У некоторых (но не у всех) наблюдается первая стадия редукции органов зрения (от 6+6 до 4+4). Немногие виды вполне адаптированы и к обитанию в толще мхов и ферментативном слое подстилки. Подстилочно-почвенные формы характеризуются второй стадией редукции глаз (3+3-1+1), сильно укороченной либо отсутствующей прыгательной вилкой и слабой пигментацией тела.

3. Эуэдафические (почвенные) формы, среди которых различают верхнепочвенных и глубокопочвенных  обитателей. Верхнепочвенные – среднего (до 1,5 мм) размера  коллемболы с полной редукцией глаз, пигмента, и, сравнительно часто, – прыгательной вилки. Характерно и дальнейшее уменьшение параметров тела, относительного размера придатков (усиков, конечностей) и усложнение АО и ПАО. Как правило, населяют верхние слои почвы и способны  перемещаться вглубь по крупным ходам и трещинам. К глубокопочвенным ногохвосткам   относят мелкие (менее 1 мм) виды с аналогичными морфологическими особенностями, которые способны проникать вглубь почвенной толщи по тонким почвенным капиллярам.

4. Cпециализированные обитатели пещер и гнезд муравьев и термитов – соответственно трогломорфы и мирмекофилы. Конвергентно приобрели морфологическое сходство с эуэдафиками, но отличаются полной редукцией глаз и пигмента при сохранении ряда черт поверхностных форм (развитые конечности, усики и прыгательная вилка).

     Пещеры содержат две группы коллембол. Это реликты, состоящие только из эволюировавших эндемичных форм – близкие родственники эпигейной фауны, и нереликты – представители ныне существующей фауны ногохвосток  (Thibaud et Deharveng, 1994). В целом эта группа первичнобескрылых насекомых троглофильна, в чём можно убедиться, анализируя наиболее типичные  семейства: Hypogastruridae, Onychiuridae, Neanuridae, Isotomidae, Entomobryidae и Tomoceridae.

 

Коллемболы – спелеобионты бореальной территории

 (Центральная Россия, Урал, Сибирь)

    Подземная фауна карстовых районов Центральной России, Урала, Сибири изучена неравномерно, однако те данные, которыми мы располагаем, все же позволяют дать ей определенную эколого-зоогеографическую и биоспелеологическую оценку.

     Согласно предварительной схеме общего зоогеографического районирования пещерной фауны СССР  (Бирштейн и Левушкин, 1967), карстово-спелеологические районы Центральной России, Урала и Сибири относятся к северной широтной (бореальной) территории, не испытавшей влияния средиземноморского (балканского) и восточноазиатского (японского) центров формирования спелеофаун. Сухопутные троглобионты известны только среди ногохвосток (Collembola), представленных несколькими эндемичными видами родов Schaefferia (Hypogastruridae), Philotella (Neanuridae) Sericeotoma (Isotomidae) и Plutomurus (Tomoceridae), которых следует отнести к рецентной фауне, сохранившейся в пещерах с плиоценового времени (Книсс, 2005; 1999; Kniss, 1994, Kniss et Thibaud, 1999). Среди обитателей подземных водоемов обнаружены два вида ракообразных (Crustacea): Bathynella (Syncarida) и Parastenocaris (Harpacticoida), которых следует отнести к группе древних и широко распространённых водных форм (Боруцкий, 1926; Schäfer, 1951; Ginet et Juberthie, 1988).

   Считается, что подземная фауна бореальной территории бедна и малоспецифична, поскольку на ее формирование повлияли глобальные изменения климата (четвертичное оледенение), уничтожившие почти все древние виды (Бирштейн и Левушкин, 1966; Смирнов, Книсс, 1986; Kniss, Smirnov, 1990).

   Ниже мы приводим список 54 видов коллембол в составе 9 семейств и 31 рода, известных из пещер  карстовых районов бореальной территории (табл.).

Таблица.

Эколого-зоогеографическая характеристика пещерных

 ногохвосток бореальной территории

Виды	Жизненная форма	Ареал		Число глаз-ков		Представлены в пещерах других регионов	Био-спе-леол. кате-гория
1	2	3		4		5	6
Сем. Hypogastruridae
Hypogastrura	толща подстилки	К		8		Ев
H. viatica	верхнеподстил.	К		8+8		–	т/к
H. subboldorii	нижнеподстил.	Г		8+8		Ев	т/ф
H. sahlbergi	нижнеподстил.	Е		8+8		Ев	т/ф
H. vernalis	нижнеподстил.	П		8+8		Ев	т/ф
Schaefferia	эуэдафики	Г		6-0		Ев, Ам, АЗ
S. baschkirica	эуэдафик	Энд.		4+4		–	т/б
Typhlogastrura	эуэдафики	П		5-0		Ев, Аз
T. сf. alabamensis	эуэдафик	Г		5+5		СА	т/ф
Choreutinula	верхнеподстил.	К		8		–
С. inermis	верхнеподстил.	П		8+8		–	т/к
Ceratophysella	нижнеподстил.	К		8		Ев, СА
С. denticulata	нижнеподстил.	К		8+8		Ев, СА	т/ф
С. armata	нижнеподстил.	Г		8+8		Ев	т/ф
C.  succinea	нижнеподстил.	Г		8+8		–	т/к
С. bengtssoni	нижнеподстил.	Г		8+8		Ев	т/ф
С. sigillata	нижнеподстил.	Г		8+8		Ев	т/ф
С. kapoviensis	нижнеподстил.	Энд.		8+8		–	(?)т/ф
Сем. Onychiuridae
Oligaphorura	эуэдафики		Г		0	Ев
O. schoetti	эуэдафик		Г		0+0	Ев	т/ф
Onychiuroides	эуэдафики		Г		0	Ев
O. granulosus	эуэдафик		Е		0+0	Ев	т/ф
Protaphorura	эуэдафики		К		0	Ев, Аз, Ме
P. armata	эуэдафик		К		0+0	Ев, Аз, Ме	т/ф
P.  furcifera	эуэдафик		Г		0+0	Ев	т/ф
Hymenaphorura	эуэдафики		Г		0	Ев
H. sibirica	эуэдафик		Е		0+0	Ев	т/ф
Heteraphorura	эуэдафики		Е/А		0	Ев
H. carpatica	эуэдафик		Е		0+0		т/ф
Paronychiurus	эуэдафики		Г		0	Ев
P. cf. ramosus	эуэдафик		Г		0+0		т/ф
Сем. Neanuridae
Anurida	подстил./почвен.		Г		5	Ев
A. hexophthalmica	подстил./почвен.		Е		5+5	–	т/к
A. granaria	подстил./почвен.		Е		5+5	Ев	т/ф
Philotella	эуэдафики		Е/А		5-2	–
P. olgae	эуэдафик		Энд.		2+2	–	т/б
Сем. Isotomidae
Folsomia	гемиэдафики, эуэдафики		К		8-0	Ев, Ме
F. quadrioculata	подстил./почвен.		Е		2+2	Ев, САф	т/ф
F. multiseta	подстил./почвен.		Е		2+2	Ев	т/ф
F. diplophthalma	подстил./почвен.		Е		1+1	–	т/к
F. spinosa	подстил./почвен.		Е		0+0	Ев	т/ф
Parisotoma	подстил./почвен.		К		5-2	Ев
P. notabilis	подстил./почвен.		К		4+4	Ев	т/ф
Isotoma	нижнеподстил.		К		8-6	Ев, СА
I. viridis	нижнеподстил.		К		8+8	Ев, СА	т/ф
Desoria	верхнеподстил.,  гемиэдафики		К		8-6	Ев
D. albella	верхнеподстил.		Г		8+8	–	т/к
D. olivacea	нижнеподстил.		Г		8+8	Ев	т/ф
D. hiemalis	верхнеподстил.		Г		8+8	Ев	т/ф
D. taimyrica	верхнеподстил.		Е		8+8	–	т/к
D. violacea	верхнеподстил.		Г		8+8	Ев	т/ф
Sericeotoma	эуэдафики		Е		8-0	–
S. knissi	эуэдафик		Энд.		0+0	–	т/б
Proisotoma	гемиэдафики		К		5-8	Ев, СА, Аз
P. minuta	нижнеподстил.		К		8+8	Ев, СА, Аз	т/ф
Heteroisotoma	гемиэдафики		Г		0	–
H. stebajevae	подстил./почвен.		Е/А		0+0	–	т/ф
Сем. Entomobryidae
Entomobrya	верхнеподстил., атмобионты		К	8		Ев
E. puncteola	верхнеподстил.		Е	8+8		–	т/к
Lepidocyrtus	верхнеподстил.		К	8		Ев
L. curvicollis	верхнеподстил.		Г	8+8		Ев	т/ф
L. violaceus	верхнеподстил.		Г	8+8		Ев	т/ф
L. lanuginosus	верхнеподстил.		Г	8+8		Ев	т/ф
Willowsia	верхнеподстил.		К	8		Ев
W. buski	верхнеподстил.		Е/СА	8+8		–	т/к
Сем. Tomoceridae
Pogonognathellus	нижнеподстил.		Г	6		Ев, СА
P. flavescens	нижнеподстил.		Г	6+6		Ев, СА	т/ф
Tomocerus	гемиэдафики		Г	6-0		Ев, СА
T. asiaticus	нижнеподстил.		Е/А	6+6		–	т/ф
T. sibiricus	нижнеподстил.		Г	6+6		–	т/ф
T. vulgaris	нижнеподстил.		Г	6+6		Ев, СА	т/ф
T. minor	подстил./почвен.		Г	6+6		Ев	т/ф
T. cf. punctatus	подстил./почвен.		Е/А	6+6		Ев	т/ф
Tomocerina	нижнеподстил.		Г	6		Ев
T. minuta	нижнеподстил.		Г	6+6		Ев	т/ф
Plutomurus	нижнеподстил.		Г	6-2		Ев, СА
P. baschkiricus	нижнеподстил.		эндемик	6+6		–	т/б
Сем. Arrhopalitidae
Arrhopalites	гемиэдафики		К	4-1		СА, Аз
A. principalis	подстил./почвен.		Г	1+1		Ев	т/ф
Сем. Bourletiellidae
Deuterosminthurus	атмобионты		Г	8		–
D. bicinctus	атмобионт		Г	8+8		–	т/к
Сем. Dicyrtomidae
Dicyrtoma	толща подстилки		К	8		Ев
D. fusca	верхнеподстил.		Г	8+8		Ев	т/ф
Ptenothrix	толща подстилки		К	8		–
P. cf. reticulata	верхнеподстил.		Е	8+8		–	т/к
Всего видов – 54; родов – 31; семейств – 9.

Примечания. К – космополиты; Г – голарктические; П – палеарктические;

Е-европейские; Е/А – евроазиатские; Е/СА – европейско-североамериканские.

Ев – Европа; СА – Северная Америка; САф – Северная Африка; Аз – Азия;

Ме – Мексика. Т/к – троглоксены; т/ф – троглофилы; т/б – троглобионты.

Из таблицы видно, что при отсутствии  типичных трогломорфов основу  пещерной коллемболофауны представляют группы видов, характерных для нижнего  (34%) и верхнего (26%) ярусов лесной подстилки, в то время как обитателей подстилочно-почвенного и почвенного профиля меньше – 20 % (рис. 1)

Рис. 1. Распределение коллембол – спелеобионтов бореальной территории по профилям подстилочно-почвенного комплекса (%). 1– верхнеподстилочные; 2– нижнеподстилочные; 3– подстилочно-почвенные; 4– эуэдафики.

Рис. 2. Структура специфичности коллембол – спелеобионтов бореальной территории (%). Т/Б – троглобионты; Т/Ф – троглофилы; ТК – троглоксены.

      Результаты анализа распространения ногохвосток показывают явное преобладание форм с европейским – 28 видов (52%) и голарктическим – 24 (44%) ареалами при небольшом  числе (5) эндемиков  (11%).

     Анализируя пещерную коллемболофауну бореальной территории (Центральная Россия, Урал, Сибирь), можно сделать вывод о высокой степени сходства с аналогичными фаунами Европы (и еще шире) на родовом (98%) и  значительной  (49%) – на видовом уровнях.

     В целом фауна пещерных коллембол карстовых районов бореальной территории троглофильна (39 видов), содержит лишь несколько (4) троглобионтов и отличается малой степенью эндемизма (рис. 2).

 

Литература

Бабенко А.Б. Структура фауны коллембол Арктики // Зоол. журн.,  2005. Т. 84. Вып. 9. С. 911-918.

Бирштейн Я.А. и С.И. Лёвушкин. Подземная фауна Русской равнины // Воп-росы изучения карста Русской равнины. – М.: Наука, 1966. С. 115-120.

Бирштейн Я.А. и Лёвушкин С.И. Некоторые итоги и задачи изучения подзем-ной фауны СССР // Зоол. журн., 1967б. Т. 46. Вып. 10. С. 1509-1535.

Боруцкий Е.В. К фауне подземных вод: Parastenacaris fonticola sp.n. – Тр. Косинской биол. Станции,1926. Т. 4. С. 47-50.

Книсс В.А. О популяционной структуре спелеобионтов (на примере ногохвосток рода Plutomurus Yosii (Collembola, Tomoceridae) //  Известия  Самарского науч. центра РАН, 2005. С. 73-81.

Книсс В.А. Фауна пещеры Шульган-Таш и её зоогеографические особенности // Научн. конференция по научно-техническим программам: Сб. статей и тезисов Башкирск. ун-та. Уфа, 1999. С. 44-53.

Смирнов А.И., В.А. Книсс. Биоспелеологический метод определения возраста пещер (на примере пещер Южного Урала) // Геоморфология. – 1986.  № 1.  С.96-98.

Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн., 1970. Т. 49. Вып. 10. С. 1437-1455.

Bockemühl J. Die Apterygoten des Spitzberges bei Tübingen, eine faunistisch-okölogische Untersuchung // Zool. Jarb. Abt. Syst. 1956. Bd. 84. H. 2-3. S. 113-194.

Ginet R. et C. Juberthie. Le peuplement animal des Karsts de Françe; éléments de biogéographie souterraine pour les Invertébrés. Première partie: la faune aquatique // Karstologia.1988.N°10.P. 43-51.

Kniss V.A. Zoogeographical Characteristics of the genus Plutomurus (Collembola, Tomoceridae) in the caves of Bashkiria // 4 Seminar on Apterygota. – Bialoweza, 1994. P. 34.

Kniss V.A. Les insectes collemboles Tomoceridae des grottes d’Oural du Sud, de Sibir de l’Est et Caucase du Nord // 12 Colloque intern. Soc. Biosp. (les theses del’expose). – Moulis, 1995. P. 112.

Kniss V.A., A.I. Smirnov. The Age of the Shulgan-Tash Cave // Studia carstologia (2). Proceeding of the international conference on Antropogenic impact and environmtntal changes in Carst. Brno, 1990. P. 45-48.

Kniss V.A. et J.-M. Thibaud. Le Genre Plutomurus en Russie et en Georgie (Collem-bola, Tomoceridae). // Rev. fr. Entomol. 1999. T. 21. № 2. P. 57-64.

Schäfer H.W. Über die Besiedlung des Grundwassers, Intern. Ver. theor. ang. // Limnol. 1951. № 11. S. 324-330.

Thibaud J.-M. et L. Deharveng. Collembola // Encyclopaedia biospéologica. T. 1. Moulis-Bucarest, 1994. P. 267-276.