Садчиков А.П.
Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.
119899, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12.
E-mail: aquaecotox@yandex.ru
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2017. № 14. С. 34-42.
Резюме
В толще водоемах находится взвесь, которая в основном имеет альгогенное происхождение. На взвеси сорбируется органическое вещество, которое гидролизиуется ферментами. Низкомолекулярные соединения диффундируют в среду и потребляются находящимися там микроорганизмами. Чем больше взвеси, тем интенсивнее осуществляются деструкционные процессы.
Ключевые слова: Седиментационныеловушки, взвесь, детрит, деструкция, фитопланктон, бактерии, ферментативные процессы.
В толще пресноводных водоемов в основном представлены мелкие частицы детрита размером несколько десятков микрометров, более крупные – встречаются реже, что, скорее всего, связано с быстрым их оседанием на дно. Идентифицировать размер частиц, собранных в седиментационные ловушки, достаточно сложно, так как они быстро слипаются, меняют размеры и форму (Куликов, Садчиков, Максимов, 1989; Садчиков, 1989; Куликов, Садчиков, Максимов, 1990; Садчиков, Ануфриев, 1991; Садчиков, 1997).
В наших исследованиях изучали размерную структуру детрита в Можайском водохранилище и небольшом эвтрофном пруду, расположенном в непосредственной близости от биостанции «Ильинское» МГУ (Садчиков, Ануфриев, 1991; Садчиков, Каниковская, 1984; Куликов, Садчиков, Максимов, 1987; Куликов, Садчиков, Максимов, 1989; Куликов, Садчиков, Куликова, 1990 а, б; Садчиков, Куликов, 1990 а, б; Садчиков, Куликов, 1992 а, б).
Находящийся в толще воды Можайского водохранилища и пруда детрит имеет в основном альгогенное происхождение. Это подтверждается тем, что общая картина развития и отмирания фитопланктона и изменения количества планктонного детрита была сходной. Кроме того, увеличение количества седиментационного детрита, собранного в специальные ловушки (установлены на разных глубинах), наблюдалось сразу же после отмирания в водоемах водорослей, причем максимальные значения регистрировались в верхних слоях водоемов, где концентрировалась большая часть фитопланктона. Межгодовые различия количества детрита в водоемах коррелируют с биомассой фитопланктона. Исследования показали, что в толще воды Можайского водохранилища в основном находятся частицы размером до 50 мкм: до 10 мкм – 52-56% общего количества детрита, 10-50 мкм – 42-55%. Частицы размером более 50 мкм представлены незначительно – всего 1-3% и появлялись в основном во время отмирания фитопланктона.
Многолетние наблюдения за размерной структурой детрита Можайского водохранилища и эвтрофного пруда показали, что в водохранилище количество частиц детрита размером до 10 мкм в среднем было 9-10 тыс./мл, размером 10-50 мкм – 7-8 тыс./мл; в пруду – примерно в полтора раза больше – 15 и 12 тыс./мл, соответственно.
В водохранилище на долю частиц размером до 10 мкм приходилось 57% детрита, в пруду – 65%. Доля частиц размером 10-50 мкм в водохранилище составляла 37% и в пруду 34%. На долю более крупных частиц в водохранилище приходилось в среднем 6% детрита, а в пруду всего 1%.
Детрит в основном имеет альгогенное происхождение (Садчиков, Куликов, Максимов, 1990; Садчиков, 1989; Куликов, Садчиков, Максимов, 1990;). В связи с этим возникает вопрос, как изменяется структура детрита после отмирания водорослей.
Методика. В лабораторных условиях были проведены эксперименты с природным фитопланктоном и культурами зеленой Chlorella vulgaris и синезеленой Spirulina platensis. В течение всего лета в водохранилище отбирали пробы фитопланктона, фильтровали через мембранные фильтры с диаметром пор 1.5 мкм, убивали его нагреванием до 50-600С с последующим замораживанием (Cole et al., 1984). Затем содержимое фильтра смывали в колбу и продували воздухом, чтобы взвесь не оседала. Эксперимент длился 15 суток, в течение этого времени анализировали под микроскопом размерную структуру образовавшегося детрита. Параллельно осуществляли наблюдения за структурой детрита в природных водоемах.
В Можайском водохранилище количество частиц планктонного детрита в течение сезона изменялось от 2 до 17 тыс./мл (в среднем 9 тыс./мл). На долю частиц размером до 10 мкм приходилось 57% всего детрита, 10-50 мкм – 37%, более 50 мкм – 6%. В лабораторных экспериментах с природным сестоном соотношение частиц детрита распределялось следующим образом – около 60% приходилось на долю размерной фракции до 10 мкм, около 40% – 10-50 мкм. Частицы размером более 50 мкм встречались крайне редко, только в третьей декаде августа, когда в планктоне преобладала крупная динофитовая водоросль Ceratium hirundinella. В это время их доля увеличилась до 20%.
То же самое наблюдалось и в экспериментах с Chlorella vulgaris и Spirulina platensis. Клетки водорослей при отмирании распадались на очень мелкие частицы, которые долго находятся во взвешенном состоянии. Размеры частиц детрита в течение 15-суточных экспериментов распределялись следующим образом: в среднем 60% частиц имели размер до 10 мкм, а около 40% приходилось на долю частиц размером 10-50 мкм. Частицы, размером более 50 мкм встречались только в отдельных экспериментах, и не превышали 3-5% общего количества детрита.
Все эти эксперименты указывают на то, что фитопланктон при отмирании разрушается на очень мелкие частицы, которые относительно долго находятся в толще воды. Крупные частицы, которые формируют основную часть седиментационного детрита (т.е., собранные в седиментационные ловушки), по-видимому, образуются за счет вторичной агрегации частиц – фекалий, слипшихся частиц детрита или имеют зоогенное происхождение (экзувии).
Интенсивность деструкционных процессов в Можайском водохранилище чаще всего находилась в прямой зависимости от количества детрита (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982; Садчиков, Каниковская, 1984).
Методика. Для выяснения роли детрита в осуществлении деструкционных процессов были проведены специальные эксперименты: в сосуды с водой из Можайского водохранилища (предварительно профильтрованной через фильтры с порами 1.5 мкм) добавляли мелкодисперсные глину, мел и активированный уголь (концентрация 1, 5 и 10 мг/л) и наблюдали за скоростью деструкции органического вещества. Интенсивность деструкционных процессов определяли по количеству потребленного кислорода. В качестве контроля использовали ту же воду с одиночными бактериями без добавления этих веществ. Время экспозиции составляло 6-8 ч.
Добавление частиц приводило к увеличению деструкционных процессов на 16-74%, причем величины деструкции возрастали пропорционально сорбционной поверхности частиц. Т.е., наличие частиц способствовало активизации этих процессов, а скорость деструкционных процессов увеличивалась пропорционально общей поверхности частиц (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982; Куликов, Садчиков, Максимов, 1987; Садчиков, Каниковская, 1984; Садчиков, Френкель, 1990; Садчиков 1997).
Попытаемся рассмотреть эти процессы более подробно. Для начала отметим, в фильтрованной воде в основном находились одиночные бактериальные клетки (т.к. воду фильтровали через фильтры с порами 1.5 мкм), поверхность суспензии не содержала бактерий, а время экспозиции было не настолько велико (6-8 ч), чтобы бактерии успели создать там устойчивые сообщества. Поэтому увеличение деструкции вряд ли можно связать с активностью бактерий на поверхности частиц. Скорее всего, увеличение деструкции связано с активностью одиночных клеток, которые получали легкоусвояемое органическое вещество за счет ферментативных процессов на поверхности внесенных в сосуды частиц.
Наличие взвеси в среде приводило к увеличению ферментативной активности: в сосудах с детритом она возрастала в 8-12 раз по сравнению с контролем (без взвеси), с активированным углем – в 6-11 раз, с глиной – в 4-7 раз. Это связано с тем, что на взвеси сорбируются как РОВ, так и ферменты, в результате чего скорость ферментативного гидролиза возрастала в несколько раз. Продукты ферментативного гидролиза органического вещества частично поступают в среду, что дает возможность утилизировать их организмами, непосредственно не связанными с детритом. За счет этого и происходит увеличение скорости деструкционных процессов. Ферментативная процессы (в частности, протеолитическая активность) осуществляются не только в присутствии микроорганизмов, но и в «чистой» воде, после их отфильтровывания. Находящиеся в воде ферменты, как всякие высокомолекулярные соединения, сорбируются на поверхности детрита (или минеральных частицах) и осуществляют гидролиз органического вещества. (Садчиков, Френкель, Скобеева, 1992; Садчиков, Френкель, 1993; Дмитровский, Садчиков, 1994).
Литература:
Дмитровский Л.Г., Садчиков А.П. Стимуляция протеолитической активности бактерий некоторыми водорослями. – Гидробиологический журнал, 1994, т. 30, № 1. – С. 53-59.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Растворенное органическое вещество и его трансформация бактериальным сообществом. – Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.09.1987, № 6557-В87. – 44 с.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Общая активность бактерий седиментационного детрита, измеренная с помощью флуоресцеиндиацетата. – Миробиологический журнал, 1989, т. 51, № 5. – С. 7-11.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Структура детрита и ассоциированные с ним бактерии в двух разных по трофности водоемах. – Журнал Биологические науки, 1990, № 8. – С. 85-93.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Куликова Е.Н. Разложение водорослевого детрита в мезотрофных и эвтрофных водоемах. – В книге «Рыбохозяйственное освоение водоемов комплексного назначения». – М.: ВНИИР, 1990 а. – С. 16-20.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Куликова Е.Н. Внеклеточные выделения фитопланктона и их утилизация бактериопланктоном. – В книге «Рыбохозяйственное освоение водоемов комплексного назначения». – М.: ВНИИР, 1990 б. – С. 24-29.
Садчиков А.П. Размерная структура сестона (водоросли, бактерии, детрит), как показатель кормовой базы зоопланктона. – Bulletin Universiti of agriculture in Prague, 1989, № 4. – С. 72-75.
Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона : На примере водоемов Подмосковья: Автореферат дис. … доктора биологических наук: 03.00.18 / МГУ им. М.В.Ломоносова. – Москва, 1997. – 53 с.
Садчиков А.П., Ануфриев В.А. Структурные характеристики бактериопланктона и детрита мезо- и эвтрофного водоемов. – Журнал Биологические науки, 1991, № 11. – С. 67-72.
Садчиков А.П., Каниковская А.А. Роль бактериопланктона в деструкции органического вещества Можайского водохранилища. – Микробиологический журнал, 1984, т. 46, вып. 4. – С. 10-14.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Прижизненное выделение растворенного органического вещества фитопланктоном Можайского водохранилища и его утилизация бактериальным сообществом. – Информ. Бюлл. Биол. внутренних вод АН СССР, 1990 а, № 85. – С. 34-37.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Трансформация прижизненно выделенного фитопланктоном органического вещества бактериальным сообществом. – Гидробиологический журнал, 1990 б, т. 26, № 6. – С. 13-16.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Утилизация прижизненных и посмертных выделений Chlorella vulgaris бактериальным сообществом – журнал Биологические науки, 1992 а, № 7. – С. 29-36.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Утилизация посмертных выделений фитопланктона бактериальным сообществом. – Гидробиологический журнал, 1992 б, т. 28, № 5. С. 16-21.
Садчиков А.П., Френкель О.А. Прижизненное выделение растворенного органического вещества фитопланктоном (Методические аспекты). – Гидробиологический журнал, 1990, т. 26, № 1. – С. 84-87.
Садчиков А.П., Куликов А.С., Максимов В.Н. Структура бактериопланктона в двух разных по трофности водоемах. – Журнал Биологические науки, 1990, № 3. – С. 79-85.
Садчиков А.П., Френкель О.А. Сорбция меченых соединений мембранными фильтрами. Информ. Бюлл. Биол. внутр. вод АН СССР, 1990, № 89. – С. 81-83.
Садчиков А.П., Френкель О.А. Влияние концентрации белка на протеолитическую активность бактерий (на примере Bacillus subtilis). – Гидробиологический журнал, 1993, т. 29, № 4. – С. 81-85.
Садчиков А.П., Филиппова Т.Г., Куликов А.С. Влияние фитопланктонного сообщества на численность и продукцию бактерий пелагиали озера Глубокое. Микробиологический журнал, 1982, т. 44, вып. 1. – С. 28-34.
Садчиков А.П., Френкель О.А., Скобеева Т.Н. Ферментативная и гетеротрофная активность водорослей и бактерий. – Гидробиологический журнал, 1992, т. 28, № 6. – С. 51-55.
Cole J.J., Likens G.E., Hobbie J.E. Decomposition of planktonik algae in an oligotrophic lake. – Oikos, 1984, vol. 42, N 3, pp. 257-266.