Садчиков А.П.

Садчиков А.П. Планктология. Курс лекций. Часть 1. Трофические и метаболические взаимоотношения. – М., МАКС Пресс, 2007, 240 с.
 Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (трофические и метаболические взаимоотношения). место издания ПКЦ “Альтекс” Москва, 240 с.    ISBN 978-5-93121-33-9-2.

Изучение питания гидробионтов позволяет не только характеризовать количество потребленного зоопланктоном водорослей, но и влиять посредством выедания (путем изменения численности и видового состава рачков) на состав и количество фитопланктона.

Центральное место в таком целенаправленном воздействии на экосистемы, получившем название биоманипуляции, или экотехнологии (Benndorf, 1987), занимает зоопланктон, который, потребляя природную взвесь, влияет на качество воды. Поэтому изучение избирательности питания, вследствие которого численность одних видов снижается, а других увеличивается, приобрело особо важную роль. По величинам рационов и скорости фильтрации можно судить насколько зоопланктон способен элиминировать пищевую взвесь.

Количество пищи в водоеме в каждый момент времени представляет результирующую ее прироста и выедания. Прирост фитопланктона ограничивается «снизу» наличием достаточного количества биогенных элементов и «сверху» – выеданием его зоопланктоном. Влияние биогенных нагрузок на развитие водорослей детально рассмотрено при изучении эвтрофирования водоемов (Россолимо, 1977). Выедание определяется избирательностью и скоростью потребления пищи гидробионтами, численность которых в большинстве случаев является решающим факторов. Потребляя водоросли, гидробионты не только снижают их количество, но и влияют на соотношение видов в сообществе (Алимов и др., 1977). Таким образом, они косвенно способствуют их развитию. Минерализуя органическое вещество пищи и выделяя в среду биогенные элементы (Гутельмахер, 1977; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988), животные увеличивают скорость круговорота вещества, интенсивность фотосинтеза и т.д.

Значение зоопланктеров-фильтраторов прослежено на Боденском озере (Германия), где, как и на других озерах умеренной зоны, ежегодно наблюдается весеннее цветение воды, прекращающееся в начале лета (Lampert, 1978). В середине весны в Боденском озере, до установления стратификации, содержание Р-РО4 в воде было около 50 мкг/л. В фитопланктоне развиваются мелкие Stephanodiscus hantzchii, Cryptomonas и жгутиковые. Количество хлорофилла в воде возрастает до 35 мкг/л, прозрачность воды снижается до 1 м, минеральный фосфор падает до 2-3 мкг/л. В зоопланктоне доминируют взрослые особи Cyclops vicinus – 15 экз./л. При высокой удельной рождаемости дафний (0,3 сут-1) их численность контролируется хищниками и составляет величину, в 10 раз более низкую, чем циклопов. В мае Cyclops vicinus дает новую генерацию, и в планктоне появляются науплии и копеподиты. В этот период дафнии достигают пика развития – 60 экз./л. Пищевые потребности дафний и младших возрастных стадий циклопов в это время равны и даже выше величины первичной продукции. Поэтому в начале лета содержание хлорофилла снижается до 5 мкг/л, прозрачность воды возрастает до 6-8 м, количество минерального фосфора возрастает до 20-30 мкг/л; наступает период «чистой воды». Затем после небольшой паузы в планктоне появляются старшие копеподиты и взрослые особи циклопов, которые в июле опять снижают численность дафний. Численность фитопланктона в это время опять возрастает с вытекающими из этого последствиями. Следовательно, биомасса мелких водорослей контролируется дафниями; дафний – половозрелыми циклопами, которые, таким образом, косвенно способствуют увеличению численности фитопланктона.

Это явление оказалось столь характерным, что международное объединение планктонологов проследило его на 24-х других водоемах (озерах, водохранилищах, прудах) и сравнило с эталоном, которым выбрано Боденское озеро. Результаты этих исследований подтвердили, что явление «чистой воды» связано не с дефицитом биогенных элементов, а объясняется выеданием мелких водорослей весной рачками-фильтраторами, количество которых регулируется хищниками (Sommer, Gliwicz, Lampert, Duncan, 1986).

Дополнительными экспериментами было показано, что весной в период «чистой воды» в озере площадью 80 га и средней глубиной 11 м зоопланктон (Eudiaptomus gracilis, E.graciloides, Daphnia galeata, D.hyalina) профильтровывал около 10% объема воды озера в 1 час, или до 170% в сутки (Lampert, Fleckner, Rai, 1986). Кроме того, детальные наблюдения в течение 5 месяцев за видовым составом, численностью и биомассой водорослей и численностью Daphnia pulex в малом по площади высокотрофном пруду с максимальной глубиной 3 м показали, что в периоды массового развития рачков количество фитопланктона снижается, меняется его видовой состав, увеличивается прозрачность (практически до дна). Пороговая концентрация дафний, не влияющая на видовой состав фитопланктона, составляет 12-15 экз./л (Gauf, 1983). Становится очевидным, что регулирование численности зоопланктеров-фильтраторов открывает новые перспективы в управлении водными экосистемами.

Исследования трофических связей привели к тому, что в последнее время начали изучать многокомпонентные системы: «водоросли – мирный зоопланктон – планктоядные рыбы – хищные рыбы», и оценивать, например, влияние хищных рыб на первичную продукцию. В значительной мере этому способствовало то, что в первой половине 60-х годов ХХ века появились данные, показавшие, что удаление рыб с помощью токсических веществ приводит к изменению видового состава планктона, увеличению размеров зоопланктеров (Hrbaček et al., 1961). И, наоборот, в результате внесения в озера рыб-планктофагов уменьшается средний размер рачков и т.д. (Brooks, Dodson, 1965).

Ряд исследований стимулировал дальнейшее развитие этого направления (Hrbaček et al., 1961; Brooks, Dodson, 1965). Появилась возможность влиять с помощью рыб не только на планктонное сообщество, но и на гидрохимические показатели водоема. При увеличении пресса хищных рыб уменьшается количество планктоядных рыб, что приводит к росту численности крупных по размеру ветвистоусых рачков-фильтраторов и хищных беспозвоночных, которые снижают количество мелкого зоопланктона. При этом обычно в планктоне доминируют крупные дафнии, которые потребляют водоросли. Это ведет к увеличению прозрачности воды, уменьшению величин первичной продукции, активной реакции воды и т.д.

В одной из работ, выполненных в двух шведских эвтрофных озерах, были использованы пластиковые трубы диаметром 3 м и объемом 15 м3, заглубленные в ил. В каждом озере устанавливали такую емкость с рыбой (лещ, плотва, карась) и без рыбы и в течение июня-октября следили за составом и количеством фито-, зоопланктона, бентоса и первичной продукцией. В емкостях без рыбы численность крупных ветвистоусых и бентоса была выше; прозрачность воды больше, а скорость фотосинтеза ниже, чем в емкостях с рыбами. Было показано, что путем изменения количества «мирных» рыб можно влиять на величину первичной продукции. На этой основе был предложен метод регулирования биологической продуктивности озер (Andersson et al., 1978).

Особого внимания заслуживают работы (Shapiro, Lammara, Lynch, 1975) по биоманипулированию (экосистемный подход к оздоровлению озер), которые были выполнены на небольших озерах. Опыты в полиэтиленовых мешках с внесением рыб-планктофагов и добавлением биогенных элементов показали, что рыбы выедают крупных ракообразных, что приводит к 10-кратному увеличению биомассы фитопланктона за счет появления новых видов, а также бурного развития водорослей, присутствовавших ранее (Lynch, Shapiro, 1981).

В Германии для улучшения качества воды пошли по пути увеличения в водоемах численности хищных рыб. Этот метод управления качеством вод был назван «экотехнологией» (Benndorf, 1987), и на его основе разработана стратегия качеством вод (Benndorf, Uhlmann, Pütz, 1981).

Примером таких работ могут служить 10-летние эксперименты, проведенные в водохранилище Баутзен (площадь 530 га, средняя глубина 7 м). Начиная с 1977 г. в водоем вселили судака, а уже с 1981 г. в нем начали происходить следующие изменения: снизилась численность мелкого окуня и планктоядных рыб, почти в 2 раза увеличилась доля в зоопланктоне Daphnia galeata, причем она стала в 2 раза крупнее, с 1,5 до 2,5 м возросла прозрачность воды (Benndorf, Uhlmann, Pütz, 1981).

В большинстве случаев ухудшение качества воды связано с антропогенным эвтрофированием. Поэтому необходимо было определить порог фосфорной нагрузки, при которой возможно оздоровление водоема с помощью биоманипуляции (Benndorf, 1987); он составляет 0,5-1,0 г общего фосфора на 1 м2 поверхности в год. По-видимому, без учета биогенной нагрузки результаты биоманипуляцией бывают неоднозначными.

Неоднозначность результатов биоманипуляцией объясняется не только трудностями, связанными с контролированием и учетом разных форм биогенных элементов, поступающих в водоемы, но и с трудностями оценки влияния рыб. Была проверена возможность регулирования структуры, биомассы фито-и зоопланктона и первичной продукции изменением видового состава рыб (Benndorf, Uhlmann, Pütz, 1981). Исследования проводились на трех озерах в течение двух лет. Первое озеро служило контролем; во второе озеро вселили хищных рыб и снизили количество планктоядных, что привело к увеличению биомассы зоопланктона в 2-3 раза и доли ветвистоусых в нем – до 60%. В результате биомасса водорослей снизилась, величины первичной продукции постоянно начали снижаться. В третьем озере, наоборот, снизили количество хищных рыб и увеличили число планктоядных. Ожидали, что зоопланктона станет меньше в результате выедания его рыбами, а биомасса и продукция водорослей увеличится. Однако вселенные рыбы в основном находились в литорали, спасаясь от хищников. В этом случае биомасса зоопланктона и доля ветвистоусых тоже увеличилась, но меньше, чем во втором озере. Биомасса водорослей и первичная продукция возросла из-за увеличения количества колониальных зеленых водорослей со слизистыми оболочками.

Эти опыты показали принципиальную возможность регулирования первичной продукции озер за счет изменения структуры пищевой цепи. Однако бывают и непредсказуемые явления, как, например, развитие водорослей со слизистыми оболочками, фотосинтез которых стимулируется после прохождения через кишечник рачков. Рыбы, обитавшие в литорали, также не оказывали заметного влияния на биомассу планктонных рачков, населяющих профундаль.

Результаты опытов в озере Мичиган показали, что зоопланктон влияет на скорость роста водорослей. Так как дафнии совершают вертикальные миграции, они только ночью значительно снижают концентрацию фитопланктона. Низкое количество зоопланктона в период исследований связано с увеличением его выедания планктоядными сигами. Значение биоманипуляций было очевидным только с июня по август, когда в планктоне преобладают крупные дафнии. Доминирующие весной и ранним летом мелкие копеподы не могут влиять на весеннее развитие диатомовых. В этот период роль биоманипуляций крайне мала (Dorazio, Bowers, Lehman, 1987).

Эти выводы, основанные на результатах наблюдений в течение одного вегетативного сезона 1985 г., важны для понимания относительной роли зоопланктона в потреблении водорослей в разные периоды.

Биоманипулирование, при котором в основном регулируется соотношение численности «мирных» рыб – дафний – фитопланктона, влияет и на другие компоненты водных экосистем, например, на бактерий и бесцветных жгутиковых. Это показано в опытах с изолированными емкостями объемом 5 м3, заполненными озерной водой. В одни сосуды вносили 48 экземпляров плотвы (общая масса 1,8 кг), в другие – минеральный фосфор до концентрации 227 мкг/л, в третьи – рыбу и фосфор; кроме того, были контрольные емкости. В зоопланктоне озера доминировали Daphnia galeata и Daphnia cucullata. В безрыбных емкостях биомасса зоопланктона составляла около 0,5 мгС/л, а в двух других – была почти в 5 раз меньше. Соответственно и выедание бактерий крупным зоопланктоном было в 10 раз больше в одних емкостях, чем в других. Сильный пресс рыб приводил к слабому использованию бактерий рачками, которые потреблялись жгутиковыми, что приводило к увеличению численности последних до 5 тыс.экз./мл, против 0,05-0,23. Следовательно, потребление рыбой рачков приводит к увеличению доступности бактерий для жгутиковых и росту их численности (Riemann, 1985).

Продукция планктонных фильтраторов составляет в среднем около 10% от продукции фитопланктона, с колебаниями от 2 до 25%. Иначе говоря, при одинаковой продукции фитопланктона продукция планктонных фильтраторов может различаться в 10 раз (Benndorf, 1987). Это в большинстве случаев объясняется разной эффективностью использования вещества и энергии в трофических цепях. Следовательно, возможность регулирования биологической продуктивности с помощью биоманипулирования не одинакова. Она зависит от напряженности пищевых цепей. В олиготрофных озерах они более напряжены, чем в эвтрофных. Поэтому в эвтрофных водоемах регуляция «сверху» проявляется в значительной степени для пары «хищные рыбы – планктофаги», слабее – для пары «планктофаги – зоопланктон» и почти незначима для пары «зоопланктон – фитопланктон». В олиготрофных озерах регуляция «сверху» играет более существенную роль, и зоопланктон может регулировать развитие водорослей (McQueen, Post, Mills, 1986).

Наряду с объяснимыми и понятными изменениями, происходящими в водоемах в результате биоманипуляций, отмечен пока непонятный феномен – снижение содержания в воде общего фосфора от года к году. Причем это явление регистрируется на всех водоемах, где в результате проведенных мероприятий в планктоне стали преобладать крупные дафнии. Например, в одном из озер (Wright, Shapiro, 1984) содержание общего фосфора в воде за два года снизилось с 80 до 40 мг/м3. Предложена гипотеза (Wright, Shapiro, 1984) объясняющая этот феномен: появившиеся в планктоне дафнии совершают суточные вертикальные миграции. Чем крупнее дафнии, тем больше амплитуда миграций, которые захватывают и гиполимнион. При этом они, находясь большую часть суток ниже фотического слоя, экскретируют в гиполимнион биогенные элементы, которые уже не включаются в круговорот. Ориентировочные расчеты и их экспериментальная проверка показали, что этот механизм может обеспечить снижение общего фосфора в воде на 2% в сутки.

В других исследованиях убедительно показано, что миграционная активность и суточная ритмика питания способствует оседанию взвеси в гиполимнион. Кишечники дафний ниже эпилимниона днем содержат в 4 раза меньше пищи, чем ночью. Рачки всегда поднимаются с пустыми, а опускаются с полными кишечниками (Dini et al., 1987). Потребляя мелкие водоросли и трансформируя их в крупные фекальные агрегаты, дафнии способствуют ускорению седиментации фекальных частиц. Экскреция фосфора дафниями (количественно оценить которую можно на основе уравнений связи скорости экскреции и массы тела рачков в глубоких слоях воды, в которых отсутствуют водоросли) тоже способствует выведению его из круговорота в течение вегетационного сезона. Таким образом, биоманипуляция одновременно способствует снижению количества водорослей и общего фосфора в воде.

Широкое и разностороннее исследование питания зоопланктона началось для объяснения и более углубленного понимания количественной схемы трансформации энергии и вещества, которая имела раньше более познавательный интерес. Теперь ее приходится рассматривать как промежуточный этап, показывающий направления и мощности потоков, которые с помощью биоманипулирования, или экотехнологии, можно усиливать или переключать. На основе изучению трофических взаимодействий появилась принципиальная возможность воздействия на продуктивность водоемов. Биоманипуляция, как никакой другой метод, охватывает процессы трансформации энергии и круговорота биогенных элементов. Причем некоторые особенности популяций массовых видов, которые могли быть малозначимы при изучении потока энергии, стали основными при оценке круговорота биогенных элементов, как рассмотренный выше пример влияния вертикальных миграций дафний на снижение содержания в воде общего фосфора. Очевидно, что такой подход, основанный на изучении разносторонних связей между организмами, будет способствовать разработке теории функционирования водных экологических систем, ставить и решать важные теоретические проблемы.

Изучение питания фильтраторов стало одним из важных разделов гидробиологии в связи с их ролью в пищевых сетях; в последнее время питание рачков-фильтраторов начали рассматривать и в связи с возможностью регулирования качества природных вод путем изменения видового состава и численности зоопланктона.

Основные компоненты пищи планктонных фильтраторов уже известны. Сейчас изучение питания планктонных животных как самостоятельная задача уже не столь важна, как 30-40 лет назад. Исследовать питание следует с точки зрения влияния зоопланктона на пищевые компоненты: водоросли, бактерии и т.д. Такой путь позволит полнее характеризовать разнообразные биотические взаимодействия в водоеме.

На основе представления о связи отдельных звеньев водных экосистем, в частности фито- и зоопланктона, возможно целенаправленное влияние на них. Благодаря манипулированию на практике уже достигнуто снижение биологической продуктивности ранее эвтрофированных озер и водохранилищ. Более полное понимание и количественная характеристика цепи: хищные рыбы – «мирные» рыбы – зоопланктон – фитопланктон, создает теоретический фундамент управления качеством вод. Имеющийся опыт биоманипулирования убедительно показывает, что биологические методы «оздоровления» озер открывает большие возможности. Научиться управлять биотическими взаимодействиями – одна из основных задач экологии гидросферы.

А.П.Садчиков, профессор МГУ имени М.В.Ломоносова

Садчиков А.П. Планктология. Курс лекций. Часть 1. Трофические и метаболические взаимоотношения. – М., МАКС Пресс, 2007, 240 с.

Книга представляет собой часть курса лекций по планктологии, который автор читает студентам кафедры гидробиологии биологического факультета и стажерам Международного биотехнологического центра МГУ. Планктон – это совокупность организмов, обитающих в толще вод, связанных между собой трофическими и метаболическим взаимоотношениями. Зоопланктон выедает водоросли и бактерии и тем самым снижает их численность. В тоже время, выделяя метаболиты, он стимулирует их развитие. В свою очередь зоопланктон является пищей для рыб и крупных беспозвоночных. Многие из этих вопросов рассматриваются в данной книге.