Садчиков А.П.
Международный биотехнологический центр МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: aquaecotox@yandex.ru
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2016. № 11. С. 18-25.
Резюме. Поступающие в водоем биогенные соединения приводят к интенсивному развитию водорослей и «цветению» водоемов; увеличивается биомасса цианобактерий. Цианобактерии являются космополитами, встречаются во многих водоемах, в том числе и в Башкирии. Массовое развитие цианобактерий приводит к увеличению содержания органического вещества в растворенной и взвешенной формах. Происходят структурные изменения в водных сообществах. Развитие цианобактерий отрицательно сказывается на зоопланктонном и бентосном сообществах. Водоемы обладают способностью к самоочищению за счет жизнедеятельности обитающих в них организмов.
Ключевые слова. Эвтрофирование водоемов, структура планктонного сообщества, фитопланктон, зоопланктон, организмы бентоса, цветение водоемов, биомасса фитопланктона, дефицит кислорода, трофодинамика водоемов, цианобактерии.
В водоемы с водосборной площади поступают биогенные вещества, в первую очередь соединения азота и фосфора, необходимые для развития фитопланктона. Часть этих веществ сорбируется на взвеси и оседает на дно, накапливаясь там. Однако при изменении рН, окислительно-восстановительного потенциала среды многие соединения из донных отложений поступают обратно в толщу воды и заново начинают циркулировать по трофической цепи.
Повышенное содержание биогенных веществ приводит к интенсивному развитию водорослей и «цветению» водоемов. Этот процесс называется антопогенным эвтрофированием. Это проблема возникла в 20-х годах ХХ века и за короткий срок приобрела большое значение в современной лимнологии. Эвтрофирование водоемов стало распространяться с угрожающей скоростью на всех континентах (Садчиков, 2003, 2010).
При эвтрофировании водоемов происходит резкое увеличение биомассы фитопланктона, в основном за счет развития синезеленых водорослей (= цианобактерий). Наиболее массово развиваются виды синезеленых из родов Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena, Gloeotrichia, Oscillatoria, Lyngbya, причем продолжительность такого цветения может достигать от двух недель до двух месяцев. Эти виды являются космополитами, встречаются во многих водоемах, в том числе и в Башкирии.
Механизм «взрывного» характера развития синезеленых связан с большим потенциалом их размножения. Дополнительная причина, которая способствует развитию синезеленых, отсутствие турбулентного перемешивания таких водоемов. В значительной мере по этой причине «цветут» равнинные водохранилища.
При «цветении» водоемов и особенно при отмирании водорослей происходят значительные структурные изменения в водных сообществах. Цианобактерии становятся доминирующей группой, вытесняя другие виды водорослей. В то же время, увеличивает численность эвгленовых водорослей, способные потреблять органические вещества. Из сообщества выпадают диатомовые, динофитовые, золотистые водоросли, активно поедаемые зоопланктоном. Синезеленые водоросли – это в основном колониальные виды, которые из-за своих размеров не используются в пищу зоопланктоном (Бульон, 1983; Садчиков, 2003, 2010).
Массовое развитие синезеленых приводит к увеличению содержания органического вещества в растворенной и взвешенной формах. Их разрушение осуществляется бактериями с интенсивным потреблением кислорода. Органического вещества становится настолько много, что в водоеме наблюдается дефицит кислорода. Если в летнее время в верхнем слое водоема дефицит кислорода сравнительно легко восстанавливается за счет газообмена с атмосферой и фотосинтеза водорослей, то зимой, в период ледостава, в придонном слое возможно полное потребление кислорода. При интенсивном развитии синезеленых уже с августа в толще воды может наблюдаться дефицит кислорода, а в придонной части – заморные явления. В зимнее время заморы часто происходят во всей толще воды, что приводит к массовой гибели рыб. (Макаров, Садчиков, Максимов, 1991; Садчиков, Козлов, 1993; Садчиков, Макаров, 1997).
Развитие синезеленых отрицательно сказывается на зоопланктонном сообществе. Это связано с тем, что зоопланктон в основном питается мелкими водорослями, тогда как при «цветении» водоемов развиваются в основном колониальные формы, которые практически не потребляются зоопланктоном. Они включаются в трофическую цепь только после их разрушения бактериями. В составе зоопланктона происходит уменьшение их видового разнообразия в сторону упрощения сообщества. Наблюдается преобладание мелких видов с коротким жизненным циклом развития (ветвистоусые рачки и коловратки), которые не могут столь интенсивно утилизировать органическое вещество (Гиляров, 1987; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988; Садчиков, 1993).
Нарушение кислородного режима в придонных слоях приводит к изменению в составе зообентоса. Из сообщества выпадают личинки поденок, снижается численность личинок ручейников и других насекомых, многих моллюсков. Все они являются потребителями органического вещества. В то же время в больших количествах развиваются менее чувствительные к дефициту кислорода личинки кровососущих комаров (они в основном дышат атмосферным воздухом). Возрастает плотность популяций личинок комаров-звонцов (мотыль) и малощетинковых червей. В результате бентос становится беднее и однообразнее. На поздних этапах эвтрофирования в глубинной области водоемов остаются немногие организмы, приспособленные к недостатку кислорода. Только брюхоногие моллюски и личинки стрекоз, обитающие на стеблях прибрежных растений, не испытывают недостатка в кислороде (Садчиков, 2007, 2009).
Эвтрофирование водоемов оказывает влияние и на рыбном населении. Из-за дефицита кислорода происходит массовая гибель икры и молоди рыб в береговой зоне, в результате в водоеме остаются виды, приспособленные к минимальному содержанию в воде кислорода (в основном карась, линь).
Развитие синезеленых приводит к выделению в среду метаболитов, в результате вода становится непригодной для питьевых целей (неприятный вкус и запах) и рекреационного использования (купания и рыбной ловли). Вода, насыщенная продуктами метаболизма водорослей, становится аллергенной и токсичной, причем не только для рыб и теплокровных животных, но и беспозвоночных.
Водоемы обладают уникальным свойством – способностью к самоочищению за счет жизнедеятельности обитающих в них организмов. Под самоочищением понимается комплекс воздействия на экосистему водоема физических, химических и в первую очередь биологических факторов, в результате которых качество воды возвращается к первоначальному (или близкому к нему) состоянию. Разумеется, это происходит при небольшой степени загрязнения водоемов (Садчиков, 2013).
В процессах самоочищения вод принимает участие весь комплекс биоценоза, включающий водных растений, животных, бактерий, грибов, рыб. Одни из них обладают механической очистительной способностью, другие могут аккумулировать в своих органах химические соединения, третьи – минерализуют сложные загрязняющие вещества, обладающие мутагенными и канцерогенными свойствами. Несомненно, наибольшую роль в этих процессах играют бактерии, грибы и другие микроорганизмы в комплексе с водной растительностью. Необходимо отметить, что очистительной способностью обладает стабильный комплекс организмов, составляющих биоценоз экосистемы. Чем богаче видовое разнообразие, тем быстрее осуществляются эти процессы.
В стабильной экосистеме синтезированное фитопланктоном органическое вещество утилизируется зоопланктоном. При этом в сообществе развиваются те виды водорослей, к которым приспособлено зоопланктонное население. Неиспользованное органическое вещество разлагается в толще воды или оседает на дно, где трансформируется донными бактериями и животными. Всех их, в конечном счете, потребляют рыбы. Таким образом, круг замыкается. Достаточное количество кислорода в водоеме способствует более полному окислению органического вещества. Большое разнообразие видов (как животных, так и растений) позволяет такой экосистеме существовать достаточно долго.
Для начала необходимо понять, какие группы животных и растений обитают в водоемах и принимают участие в процессах самоочищения.
Любой водоем достаточно быстро зарастает прибрежной растительностью, которая укрепляет берег и препятствуют его размыванию. В местах, где растет тростник, его корни и корневища армируют грунт до глубины 50 см и прочно ее скрепляют. Тростник укрепляет не только подводную, но и сухую часть водоема.
Водная растительность выполняет еще одну важную функцию, защищает водоем от загрязнений. Она является своеобразным фильтром; механически задерживает минеральные и органические взвеси, и минерализует их. Большое значение имеет наличие у некоторых растений водных корней. Для эксплуатации таких природных биофильтров необходима периодическая уборка растений. В противном случае они сами после отмирания станут причиной дальнейшего загрязнения водоемов (Садчиков, 2009а; Садчиков, Кудряшов, 2005).
В открытой части водоема обитают микроскопические водоросли. Их бывает настолько много, что порой окрашивают воду в различные цвета (в зависимости от вида водорослей). Они служат кормовой базой для зоопланктона (дафний, простейших, коловраток). Кроме этого микроскопические водоросли являются основными поставщиками кислорода в толще воды, т.к. в спокойной воде роль диффузии атмосферного кислорода имеет весьма малое значение. Выделение кислорода при фотосинтезе бывает настолько велико, что его количество достигает 300% от полного насыщения воды кислородом (Садчиков, 2003).
Ракообразные – это большая группа беспозвоночных, обитающих в толще воды. В пресных водоемах наиболее массово представлены ветвистоусые (Cladocera) и веслоногие (Copepoda). Размер их не превышает 1-3 мм. Большинство из них являются фильтраторами, потребляют микроскопические водоросли, бактерии и детрит (взвесь). Их роль настолько велика, что всего за одни сутки могут профильтровать всю толщу вод озера. Зоопланктон служит кормовой базой для многих видов рыб, которые выедают их в больших количествах. Только высокая плодовитость рачков позволяет им поддерживать численность на достаточном уровне. Воздействие ракообразных на фитопланктонное сообщество настолько велико, что если, к примеру, снизить численность в водоеме рыб-планктофагов (за счет вселения хищных рыб), численность рачков возрастет настолько, что за счет выедания водорослей могут увеличить прозрачность водоема в 2-3 раза (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988; Садчиков, 1993).
Количество бактерий в прудах в зависимости от степени эксплуатации достигает 10-50 млн. кл/мл (в относительно чистых водоемах до 5-7 млн. кл/мл). Основная их функция – это разрушение органического вещества, в результате чего количество кислорода в толще водоема может снизиться до крайне низких значений. В зимнее время заморы в загрязненных водоемах являются обычным явлением, и связаны с деятельностью бактерий. В илах количество бактерий достигает нескольких миллиардов клеток в одном грамме ила. Кроме того, в илах в больших количествах развиваются простейшие. Донные организмы, питающиеся илами, усваивают именно бактерий и простейших, а не сами илы.
Любой водоем (даже не связанный с рекой) быстро заселяется донными животными: личинками насекомых, олигохетами (червями), моллюсками, ракообразными и др. Одни из них прилетают сами (насекомые), другие заносятся в водоем при паводках, ветром или на оперении и кишечнике водоплавающих птиц.
Наибольшего развития в небольших водоемах достигают моллюски, хирономиды (мотыль) и олигохеты (малощетинковые черви). Олигохеты встречаются в любых водоемах, но большой численности достигают в илистых грунтах прудов и сточных загрязненных водах. Численность их достигает несколько десятков тысяч экземпляров на 1 м2. Все они питаются илами и участвуют в очистке водоемов.
В зообентосе видное место по биомассе занимают брюхоногие моллюски (или улитки). Они в основном обитают в зарослях растений, где наблюдается их большое видовое разнообразие. Численность отдельных видов достигает нескольких сот экземпляров на одном килограмме водных растений.
Насекомые составляют самую большую часть пресноводного макробентоса и часто доминируют в донных сообществах, как по численности, так и биомассе. Личинки поденок обитают в илах и на водных растениях. На дне много личинок ручейников. Одна из преобладающих групп бентоса – это личинки комаров–звонцов. В научной литературе их называют хирономидами (в обиходе – мотылем). Они, потребляя илы, играют важную роль в очищении прудов (за сутки съедают в несколько раз больше, чем масса их тела). Сбор мотыля является неплохим бизнесом. В водоемах, богатых илами, с 1 м2 можно «намыть» до 1 кг мотыля. Имеются сведения, что с одного гектара поверхности прудов вылетает от 15 до 30 млн. этих насекомых, что составляет около 40 кг живого вещества. Вся эта огромная масса организмов в основном питается илами, тем самым участвует в очищении водоемов от загрязнения (Садчиков, 2009, 2013; Садчиков, Кудряшов, 2005).
Приведенное выше показывает, что водоем представляет собой динамичную и сложную систему, в которой энергия, запасенная растениями в процессе фотосинтеза, рассеивается всем сообществом организмов. Знание и понимание протекающих в водоеме процессов позволяет эксплуатировать их достаточно долго и без видимого нарушения (Садчиков, 2010).
Литература:
Бульон В.В. Первичная продукция планктона водоемов. // Л.: Наука, 1983. – 150 с.
Гиляров А.М. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. // – М.: Наука. -1987. – 191 с.
Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология.- 1988.- № 6.- 155 с.
Макаров А.А., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Продукция водорослей разных размерных групп и прижизненное выделение РОВ фитопланктонным сообществом. // Гидробиологический журнал, 1991, т. 27, № 1. – С. 3-7.
Садчиков А.П. Значение и роль зоопланктона в трансформации органического вещества. 1.Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе (обзор) // Биол. науки.- 1993.- N 3-4.- С. 5-23.
Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. // М.: Изд-во «Университет и школа», 2003. – 157 с.
Садчиков А.П. Планктология. Часть 1: Зоопланктон. Трофические взаимоотношения. – М.: МАКС Пресс, 2007. – 224 с.
Садчиков А.П. Культивирование водных и наземных беспозвоночных (принципы и методы). // М.: МАКС Пресс, 2009. – 272 с.
Садчиков А.П. Практикум по гидробиологии (прибрежно-водная растительность). – М.: МАКС Пресс, 2009. – 112 с.
Садчиков А.П. Планктология. Деструкционные процессы в водных экосистемах. – М.: изд-во «Альтекс», 2010. – 240 с.
Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (Трофические и метаболитические взаимоотношения) – М.: Изд-во ООО «ПКЦ Альтекс», 2013. – 240 с.
Садчиков А.П., Козлов О.В. Продукция нанно-и сетного фитопланктона (с учетом прижизненных выделений растворенного органического вещества) в трех разных по трофности водоемах. // Гидробиологический журнал, 1993, т. 29, № 1. С. 3-9.
Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника: Прибрежно-водная растительность. // М.: Издательский центр «Академия», 2005, – 240 с.
Садчиков А.П., Макаров А.А. Прижизненное выделение органического вещества фитопланктоном в трех водоемах различной трофности. // Гидробиологический журнал, 1997, т. 33, № 2. С. 104-107.