Хабибуллин В.Ф.

Современные проблемы общей паразитологии: мат-лы междунар. науч. конф. (30 октября – 1 ноября2012 г. Москва) / Ред.: Мовсесян С.О., Зиновьева С.В., Пельгунов А.Н., Протасова Е.Н. М.: ЦП ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, 2012. С.361-365.

Одна из основных функций биоценозов и слагающих их популяций – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на пищевых взаимоотношениях организмов.
В общеизвестной схеме классификации межвидовых отношений все формы взаимодействий между видовыми популяциями смежных трофических уровней отнесены к «+ -» типу (итог взаимодействия двух видовых популяций «положителен» для одной из них и «отрицателен» для другой). Разграничение же отдельных форм отношений внутри этой ячейки, в частности хищничества и паразитизма, вызывает некоторые трудности и обычно сводится к фиксации наличия или отсутствия факта умерщвления одного из участников взаимодействий.
Прямые трофические отношения являются одной из составляющих сути паразитизма – одним из его «предметных срезов» в рамках разрабатываемой нами концепции паразитизма как полипредметного (инверсивного) объекта изучения. Важность трофической составляющей отражена в терминологическом оформлении понятия «паразитизм»: para – рядом, sitos – питание. В этом предметном срезе важно дифференцировать паразитизм от прочих прямых трофических взаимодействий – хищничества и микрохищничества.
В данной работе мы предлагаем использовать формальные критерии для разграничения различных форм межвидовых трофических отношений (прямых трофических связей межу видами, находящимися на смежных трофических уровнях). Предварительно определим используемые понятия.
Основные понятия
Под понятием «пищевой объект (объект питания)» будем понимать органическое вещество любого происхождения, состава и структуры; отдельные организмы любой систематической принадлежности, строения и образа жизни, любые части особей, их прижизненные выделения и посмертные останки. Субъект питания – отдельное животное-потребитель пищевого объекта или трофическая группа (совокупность животных, выделенная на основе потребления объекта питания).
Субъектов межвидовых отношений будем называть семантически нейтральным термином «партнер». Для целей данной работы используем разработанную нами систему понятий о средах партнера: внутренней, покровной, сигнальной.
Среда партнера внутренняя – это пространство в границах его покровных образований: наружный эпителий, кожа, хитиновый покров, раковина и т.п.
Среда партнера покровная – поверхность его тела, включая экстракорпоральные образования – перья, волосы, иглы и т.п.
Среда партнера сигнальная (информационная) – это пространство в границах сигнального поля партнера. «Сигнальное (биологическое) поле – совокупность результатов … воздействий организмов на окружающую среду, меняющих ее структуру и состояние» (Наумов, 1973. С.809). Размер информационной среды сильно варьирует в зависимости от биологии вида-партнера, но любой организм – даже небольшой по размерам, или неподвижный, или с низким уровнем метаболизма – все равно воздействует на пространство вокруг себя, изменяя его самим фактом своего присутствия, своим газообменом, выделениями и т.п., т.е. обладает сигнальной средой. Эта среда неоднородна: пространство непосредственно вокруг тела партнера имеет гораздо большее значение при межвидовых взаимодействиях, чем пространство на периферии сигнальной среды.
Трофотопическая схема межвидовых взаимодействий
Для разграничения межвидовых трофических отношений мы используем два признака. Во-первых, признак «пространственное взаиморасположение» партнеров – участников взаимодействий, по которому все межвидовые отношения могут быть близкими (синтопическими) и дальними (паратопическими). Конкретизируем: синтопические отношения осуществляются в пределах внутренней и/или покровной сред партнеров; паратопические – в пределах сигнальной среды партнеров.
Во-вторых, будем различать способ питания, при котором пищевой объект умерщвляется и потребляется целиком и способ питания, при котором пищевой объект не умерщвляется, а потребляется лишь его часть. Назовем их соответственно «голофагия» и «партифагия».
Как и любые другие теоретические конструкты, предложенные понятия хорошо работают в своем «ядре», допуская существования на своей периферии исключений, промежуточных и переходных явлений.
Сочетая признаки топности (синтопия – паратопия) и трофности (голофагия – партифагия), мы получим матрицу четырех логически возможных сочетаний межвидовых отношений (таблица).
Таблица

Из таблицы видно, что одно из получающихся четырех сочетаний – синтопный голофаг – запрещенное. Действительно, невозможно съесть близкий объект питания целиком (тем самым уничтожив его): голофагия – это одноразовая акция, вынуждающая потребителя возобновлять поиск нового объекта питания, т.е. синтопия в этом варианте невозможна. Другие три сочетания реализованы фактически: синтопный партифаг (паразит), паратопный голофаг (хищник), паратопный партифаг (микрохищник). Очевидно, что паразитизм реализуется только в условиях синтопии, которая корректно выражает признак паразитизма «обитать в среде хозяина». Партифагия выражает признак «питаться за счет хозяина», подразумевая неоднократность этой акции.
Данная матрица является дополнением к существующим типизациям межвидовых отношений и, хотя и не дает полного определения паразитизма, но четко и однозначно выражает его топический и трофический аспекты. Схема позволяет дифференцировать паразитов и хищников и обосновывает выделение экологической группы «микрохищников» – именно на этом основании можно различать и оперировать как разными понятиями свободноживущих (паратопных) и паразитических (синтопных) кровососущих животных (партифагов), например: «кровососущие и паразитические наземные членистоногие» (Балашов, 1982. С.8).
Таким образом, введение и использование парных понятий «синтопия – паратопия» и «голофагия – партифагия» позволяет формализовать (и тем самым повысить объективность и эффективность) процедуру отождествления и различения различных форм межвидовых трофических отношений животных. Паразитизм в этой схеме характеризуется как «синтопная партифагия»: существование паразита в среде хозяина (во внутренней и/или покровной) и питание «частями» его тела.
Список литературы
1. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными (Труды Зоологического института АН СССР. Т. 97). Л.: Наука, 1982. 320 с.
2. Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных // Журн. общ. биол. 1973 б. – Т. 34. – № 6. – С. 808 – 817.

Parasitism in the system of direct trophic interactions. Khabibullin V.F. Bashkir State University, Ufa, 450074, Russia.
Summary. We propose a 2×2 matrix of direct trophic interactions, which are formed as combinations of terms syntopic/paratopic (distances, at which the partners interact) and holophagy/pariphagy (food object is consumed in whole or in part). Parasitism in this scheme can be described as syntopic partiphagy.