Статья поступила в редакцию 02.03.2021 г.
УДК 574.5
© *Герасимова Т.Н., **Садчиков А.П.
*Институт водных проблем РАН.
119333, Москва, ул. Губкина, д. 3
E-mail: gerasiming@gmail.com
**Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.
119992, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12
E-mail: aquaecotox@yandex.ru
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2021. № 30. С. 33-40.
Резюме. Рыбы-планктофаги в пруду в основном поедают крупные виды зоопланктона, уменьшают их численность и биомассу. Изоляция рыб в экспериментальной экосистеме позволяет развиваться крупным видам зоопланктона. Кормовая база увеличивается за счет дробления крупных колоний цианобактерий и перевода их в более мелкие фракции, потребляемые ракообразными. За счет этого биомасса Simocephalus vetulus и Daphnia magna в экспериментальной установке стала значительно выше, чем биомасса всего растительноядного зоопланктона пруда (в единице объема).
Ключевые слова: зоопланктон, цианобактерии, цветение водоемов,Simocephalus vetulus, Microcystis aeruginosa, рыбы-планктофаги, эвтрофирование водоемов.
Введение
Повышенное содержание биогенных веществ приводит к интенсивному развитию водорослей и «цветению» водоемов. Цианобактерии становятся доминирующей группой, вытесняя другие виды водорослей. Из сообщества выпадают диатомовые, динофитовые, золотистые, зеленые и другие водоросли.
Массовое развитие цианобактерий приводит к увеличению содержания в водоеме органического вещества в растворенной и взвешенной формах. Их разрушение осуществляется бактериями с интенсивным потреблением кислорода. Органического вещества становится настолько много, что в водоеме наблюдается дефицит кислорода. Если в летнее время в верхнем слое водоема недостаток кислорода восстанавливается за счет фотосинтеза водорослей, то зимой, в период ледостава, в придонном слое возможно полное потребление кислорода. В зимнее время заморы порой происходят во всей толще воды, что приводит к массовой гибели рыб.
Развитие цианобактерий отрицательно сказывается на зоопланктонном сообществе. Это связано с тем, что зоопланктон является фильтратором, и в основном поедает мелкие водоросли. При «цветении» развиваются в основном колониальные формы, которые слабо потребляются зоопланктоном. В результате у зоопланктона понижается плодовитость, уменьшаются размеры особей и их численность. Крупные виды выпадают их сообщества, наблюдается преобладание мелких видов, которые не могут столь интенсивно утилизировать цианобактерий (Садчиков, 1993).
Материалы и методы
Наиболее активными фильтраторами являются крупные ветвистоусые и веслоногие ракообразные. Их, в свою очередь, поедают рыбы. Таким образом, трофическая цепь водоема, включающая «водоросли – фильтрующий зоопланктон – рыбы-планктофаги» замыкается рыбами. Последние являются основными потребителями крупного зоопланктона.
Эксперименты проводили в проточной экосистеме, установленной в высокотрофном Чистом пруду (г. Москва). Ее конструкция описана в работах (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019 а,б,в). Рабочий объем проточной экосистемы составлял 1,5 м3, полная замена воды происходила в течение одного часа. Для изоляции зоопланктона от ихтиофауны использовалась капроновая сетка с ячеей размером 0,5 мм.
Площадь пруда составляет 1,5 га, средние и максимальные глубины – 1,5 и 2,5 м, соответственно. В пруду со второй половины лета отмечено продолжительное «цветение» цианобактерий. Биомассу фитопланктона определяли методом приравнивания форму клеток водорослей к наиболее близкому геометрическому телу (метод геометрического подобия фигур) (Садчиков, 2003). Фитопланктон по размерному составу был разделен на одиночные клетки (4 мкм), «съедобный» для растительноядного зоопланктона (<50 мкм), условно «съедобный» (50–100 мкм) и «несъедобный» (>100 мкм) (Садчиков, 2013).
Результаты
Наши исследования в высокотрофных прудах показали, что качественный и количественный состав зоопланктона во многом определяется трофическим прессом рыб-планктофагов и мальками рыб. Некоторые виды рыб имеют продолжительный порционный нерест в течение всего вегетационного сезона, вплоть до осени. Из-за этого в исследованных прудах постоянно присутствовали мальки и молодь рыб разного размера. Рыбы-планктофаги жестко контролировали численность и размерный состав зоопланктона (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2018, 2020 а,б,в).
Трофический пресс рыб в эвтрофном пруду приводит к снижению биомассы зоопланктона и обеднению его видового состава. Рыбы выедают в основном крупные виды зоопланктона, из-за чего в планктоне остаются коловратки (размером 0.1-0.5 мм) и мелкоразмерные виды рачков (размер 0.5-1 мм), которые не могут сдерживать развитие цианобактерий. Наличие в водоеме большого количества биогенных элементов приводит к цветению цианобактерий и снижению прозрачности воды.
Мелкие виды и низкая биомасса растительноядных фильтраторов не могут эффективно влиять на развитие фитопланктона. Наличие в водоеме большого количества биогенных элементов приводит к интенсивному цветению цианобактерий и снижению прозрачности воды до 0.2 м.
Воздействие рыб приводит к изменению видового и размерного состава зоопланктона. Из планктона исследованных нами прудов исчезли крупноразмерные кладоцеры – Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и другие (хотя они встречались там в начале лета и осенью). Размер многих видов рачков сильно уменьшился. Так, размер Ceriodaphnia quadrangula составлял 0.3-0.6 мм, Chydorus sphaericus – 0.2-0.3 мм, Bosmina longirostris – 0.3-0.4 мм. РазмерDiaphanosoma brachyurum не превышал 0.9 мм. Крупноразмерные кладоцеры Daphnia longispina присутствовали в пруду, однако их размер не превышал 0.5-0.6 мм. Во время максимального цветения цианобактерий в августе в составе кладоцер были зарегистрированы лишь Chydorus sphaericus и Daphnia longispina длиной особей 0.3 и 0.5 мм, соответственно.
Наибольший размер Daphnia longispina (1.15 мм) был зарегистрирован только в конце сентября. Скорее всего, в это время из-за низкой температуры воды (около 10-12оС) активность рыб-планктофагов и их мальков уменьшилась. Другой крупноразмерный представитель кладоцер Simocephalus vetulus (1.3 мм) такжебыл зарегистрирован только в середине сентября.
Копеподы Eudiaptomus sp. и Mesocyclops leukartii в пруду состояли в основном из науплиальных и копеподитных стадий. Взрослые копеподы выедались рыбами, а в сообществе оставались науплии и мелкие копеподиты. Размерный состав коловраток оставался на уровне 0.1 мм.
В одном из исследованных прудов, в котором отсутствовали рыбы-планктофаги, несмотря на наличие большого количества биогенных веществ, цветение цианобактерий не наблюдалось. В этом пруду развивались в больших количествах D. longispina, которая выедала водоросли и цианобактерии. Прозрачность воды по диску Секки достигала более 2 м (практически до дна).
Выедание зоопланктона рыбами-планктофагами приводит к его измельчению, а это в свою очередь сказывается на цветении цианобактерий. Мелкие виды и низкая биомасса растительноядных фильтраторов не может эффективно влиять на развитие фитопланктона. Это сказывается на структуре фитопланктона, начинают развиваться цианобактерии и колониальные водоросли. А это приводит к усилению процессов цветения.
Во второй половине лета в пруду при повышении температуры воды начинают развиваться цианобактерии, которые полностью потребляют биогенные элементы. В водоеме количество дефицитного элемента для фотосинтетиков – фосфора снизилось до нулевых значений.
Потребление цианобактерий в природных водоемах зоопланктоном зависит от их размера. А это, в свою очередь, определяется физиологическим состоянием популяции цианобактерий, динамичностью водных масс и другими факторами. К примеру, в одном из водохранилищ Болгарии показано (Найденов, Сайс, 1977), что размеры колоний M. aeruginosa в течение сезона варьируют в широких пределах (длина 40-1300 мкм, ширина 30-1070 мкм). В начальной стадии развития M. aeruginosa в планктоне присутствовало много колоний, размеры которых находились в пределах, доступных для потребления многими видами зоопланктёров. По мере роста популяции размеры колоний заметно увеличиваются и превышают максимально допустимые размеры пищевых частиц.
При интенсивном цветении воды Aphanizomenon flos–aquae озера Глубокое (Московская область) размеры трихом колебались от 10 до 200 мкм и более, однако около 50% колоний имели размеры 10-125 мкм и более (8% – 10-50 мкм и 26% 50-100 мкм) (Гутельмахер, 1976).
В исследованном нами пруду большая часть цианобактерий (70%) Anabaena spiroides приходилась на «непоедаемую» фракцию (размер >100 мкм). Поедаемая фракция размером <50 мкм составляла 8% общей биомассы A. spiroides. Так что в природных водоемах только небольшая часть цианобактерий имеет «съедобные» для зоопланктона размеры.
В экспериментальной экосистеме наблюдалась иная картина. Доля нитей A. spiroides размерами <50 мкм и 50-100 мкм за один час возросла с 2 до 42% и с 21 до 58%, соответственно. Их биомасса увеличилась в 11 и 2 раза. Наоборот, доля биомассы нитей размерами >100 мкм снизилась с 77% до нулевых значений. Это произошло за счет разрушения (дробления) нитей A. spiroides дафниямив экспериментальной экосистеме. Биомасса колоний размером >100 мкм перешла в более мелкие размерные фракции, потребляемые D. magna.
За счет механического воздействия D. magna (при движении и биении плавательных антенн), а также потока воды в экспериментальной экосистеме происходит дробление крупных нитей A. spiroides. В результате улучшается кормовая база экосистемы. Однако этот процесс возможен лишь при высокой численности зоопланктона (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2020 г, д).
В другом эксперименте, отделение ихтиофауны от планктонного сообщества приводило к нарастанию биомассы другого представителя фильтрующего зоопланктона Simocephalus vetulus за счет поступления фитопланктона с водными массами из водоема. Молодь S. vetulus из водоемачерез сетку размером 0.5 мм проникала в экспериментальную экосистему, где продолжала развиваться.
На основе анализа размерной структуры фито- и зоопланктона установлено, что S. vetulus хорошо приспособлен к условиям жизни в проточной экосистеме при цветении цианобактерий M. aeruginosa в отсутствии пищевого пресса ихтиофауны. Это проявляется в увеличении размеров, численности и биомассы S. vetulus, в отличие от водоема при пищевом прессе рыб-планктофагов.
Показано, что особи S. vetulus снижают биомассу M. aeruginosa в течение всего периода его роста (т.е., в начальной стадии, при максимальном цветении и в фазе завершения развития). За счет дробления колоний цианобактерий особями S. vetulus происходит разрушение крупных фракций размером >100 мкм. S. vetulus «создают» для себя приемлемую фракцию для дальнейшего использования.
Таким образом, особи S. vetulus за счет дробления более крупных фракцийM. aeruginosa и их потребления освобождают экосистему от цианобактерий. В результате происходит очищение водоема и улучшение качества воды (Gerasimova, Pogozhev, Sadchikov, 2018, 2019, 2020).
Заключение и обсуждение
При низкой численности мелкого фильтрующего зоопланктона их роль в подавлении цветения цинобактерий была ничтожно мала. Низкая их биомасса не позволяла эффективно влиять на развитие цианобактерий. Наличие в водоеме достаточного количества биогенных элементов приводит к интенсивному развитию цинобактерий и снижению прозрачности воды.
Изолирование рыб в экспериментальной экосистеме с помощи сетки привело к перестройке сообщества, начали развиваться крупные виды зоопланктона, которые оказывали воздействие на развитие водорослей.
В экспериментальной установке изоляция рыб способствовала развитию крупных видов зоопланктона (Daphnia magna и Simocephalus vetulus). В экспериментальной экосистеме при отсутствии рыб биомасса растительноядного зоопланктона была в 3 тыс. раз больше таковой в водоеме (в пересчете на единицу объема). D. magna в экосистемеобладала высокой плодовитостью, ее размерный состав в основном состоял из особей размером 2-3 мм. Количество эфиппиальных самок было небольшим, что указывает на сносные условия среды.
Размерная структура дафний в течение исследованного периода сильно менялась. Средний размер особей варьировал от 1.5 до 2.4 мм (максимальный размер дафний достигал 3.6 мм). В составе популяции постоянно присутствовали ювенильные и размножающиеся особи. Эфиппиальные самки в августе, во время цветения цианобактерий, зарегистрированы не были, что указывает на благоприятные условия среды для развития D. magna.
В экспериментальной установке во второй половине лета начал развиваться другой крупный вид – Simocephalus vetulus. Ювенильные особи из водоема проникали в экспериментальную установку и наращивали высокую численность и биомассу. Размер особей достигал 1.9–2.1 мм. Численность ракообразных увеличивалась до 250-480 экз./л. Биомасса S. vetulus в экспериментальной установке была в 320 раз выше, чем биомассы растительноядного зоопланктона пруда.
Кормовая база S. vetulus и D. magna увеличивалась за счет разрушения (дробления) крупных колоний цианобактерий и перевода их в более мелкие фракции, потребляемые этими ракообразными. Фильтраторы «создавали» для себя приемлемую размерную фракцию для дальнейшего потребления. Это способствовало увеличению кормовой базы экосистемы.
Таким образом, удаление ихтиофауны из экосистемы способствовало развитию крупных видов зоопланктона. Они могли дробить колонии M. aeruginosa и использовать их в пищу.
Высокая численность, плодовитость и широкий размерный спектр особей S. vetulus и D. magna указывают на их способность создавать высокие численности и выполнять функцию природного фильтра, очищать воду от цианобактерий и повышать ее качество.
Работа выполнена в рамках темы № 0147-2019-0002 (№ государственной регистрации АААА-А18-118022090104-8) государственного задания ИВП РАН, исследование выполнено в рамках Программы развития Междисциплинарной научно-образовательной школы Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова”Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды”.
Литература
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения водорослей фильтраторамизоопланктона в небольших водоемах // Вод. ресурсы. 2018. Т.45. №2. С.164–170.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения цианобактерий зоопланктоном: эксперименты в природных водоемах // Экологическая химия. 2019а. 28(5). С. 258–263.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Развитие зоопланктона в экспериментальной экосистеме // Экология промышленного производства. 2019б. №3. С. 55–58.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения «цианобактерий» фильтрующим зоопланктоном // Вода: химия и экология. 2019в. № 7–9. С. 67–71.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Борьба с эвтрофированием водоемов: роль в этом процессе фильтрующего зоопланктона // Водоочистка. Водоподготовка. Водоснабжение. 2020а. № 12. С. 18-22.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения фитопланктона водоемов фильтрующим зоопланктоном в проточных экосистемах // Вод. ресурсы. 2020б. Т.47. №2. С.144–150.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Изменение структуры зоопланктона в экспериментальной установке при изоляции рыб-планктофагов // Экологическая химия. 2020в. Т.29. № 5. С.283–290.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Влияние зоопланктона на развитие водорослей и цианобактерий в экспериментальной экосистеме // Экология промышленного производства. 2020г. № 1.(109). С.43–48.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Борьба с цианобактериями использованием зоопланктона в экспериментальной экосистеме // Экологические системы и приборы. 2020д. № 6. С.49–55.
Гутельмахер Б.Л. Особенности функционирования планктонного сообщества озера Глубокого. // В книге «Гидробиологические особенности самоочищения вод». // Л. ЗИН АН СССР, 1976. – С. 69-78.
Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология, 1988. Т. 6. – 155 с.
Найденов В., Сайс Д. Влиянието на планктона от язовир «Розов Кладенц» върху фильтрационната ефективност на някои микросита. // Хидробиология, 1977, № 5. С. 38-51.
Садчиков А.П. Значение и роль зоопланктона в трансформации органического вещества. 1. Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе (обзор). // Биол. науки, 1993, № 3-4. – С. 5-23.
Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (Трофические и метаболические взаимоотношения) – М.: Изд-во ООО «ПКЦ Альтекс», 2013. –240 с.
Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство. М.: Изд-во «Университет и Школа», 2003. –157 с.
Gerasimova T.N., Pogozhev P.I., Sadchikov A.P. Suppression of Phytoplankton Blooming in Water Bodies with the Use of Filtering Zooplankton in Flow-Through Ecosystems //Water Resources. 2020. Vol. 47. No 2, pp. 231–237.
Gerasimova T.N., Pogozhev P.I., Sadchikov A.P. Suppression of Alga Blooming by Zooplankton Filter Feeders in Small Water Bodies // Water Resources. 2018. Vol.45. No 2, pp. 194–204.
Gerasimova T.N., Pogozhev P.I., Sadchikov A.P. Suppression of Cyanobacterial Blooms by Zooplankton: Experiments in Natural Water Bodies with the Use of Flow-Through Ecosystems // Journal Russian Journal of General Chemistry. 2019. V. 89 (13). P. 2840-2844.