¹Шевченко А.М., ²Островская Ю.В.

¹Башкирскийгосударственный университет

450074 г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32

E-mail: amsh84@yandex.ru

²Республиканский детский эколого-биологический центр Республики Башкортостан

450005 г. Уфа, Проспект Октября, 4

E-mail: rostok_04@mail.ru.

 // Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2018.  № 19. С. 147-158.

Введение

   Разностороннее изучение озёрных экосистем имеет важное теоретическое и практическое значение, поскольку они являются неотъемлемым и существенным компонентом гидрографической сети.    Особенностью Башкирского Зауралья является наличие множества замкнутых котловин и понижений, заполненных водой и образующих довольно густую сеть озёр различного размера. Подавляющее большинство континентальных озёр республики сосредоточено именно в этой части региона (Гареев, 2001, 2012). В число этих озёр входит и изученное нами озеро Сабакты.

Физико-географическая характеристика исследованного водоёма

   Озеро Сабакты (Чебачье) относится к группе предгорных озер, расположенных вдоль хребта Крыктытау. Водоём находится в 1,2 км от оз. Карабалыкты и в 0,6 км северо-восточнее оз. Якты-куль (рис. 1), с которым ранее периодически соединялся. Длина озера 2,37 км, средняя ширина – 1,01 км, средняя глубина 2,8 м, максимальная – 6 м, площадь акватории составляет 2,4 км² (Гареев, 2001, 2012). Чаша озера имеет блюдцеобразную форму с относительно медленным нарастанием глубин в западной и юго-западной частях котловины и более быстрым нарастанием глубин у восточного и северо-восточного берегов. Конфигурация озера, в отличие от степных водоёмов, остается стабильной во времени и имеет слегка обозначенную северо-восточную протяжённость.

Рис. 1. Расположение озера Сабакты.

   Вода в озере зеленоватая в конце мая, в июле имеет зеленовато-желтый оттенок. Прозрачность за исследуемый период практически не меняется и достигает 3,0-3,5 м. Общая минерализация воды 176 мг/л; вода гидрокарбонатного класса группы кальция.

   Оз. Сабакты относится к группе предгорных водоёмов в Абзелиловском районе РБ (Якты-куль, Сабакты, Карабалыкты), отличающихся от степных бессточных озёр своей генеалогией, постоянством гидрологии и морфометрических показателей. Озеро интенсивно зарастает гидрофитами, гелофитами и злаками (тростником), в западной части имеет место процесс формирования сплавин.

Рис. 2. Общий вид озера Сабакты.

Материал и методы

   Ранее исследование озера было выполнено в 1976 году специалистами Уральского отделения ГосНИОРХ в рамках биологического обоснования проекта организации озерно-товарного хозяйства в Абзелиловском районе на базе крупных континентальных озер, в число которых входит и оз. Сабакты. В 1990 году была сделана корректировка проведенных ранее исследований. В 1980-х годах озеро также изучалось сотрудниками кафедры зоологии Башкирского государственного университета (Экология водоёмов…, 1998). Далее возникла необходимость в проведении новых комплексных гидролого-экологических изысканий.

   Гидробиологические исследования на оз. Сабакты были проведены нами в весенне-летний период 2006 года. В числе прочих характеристик были изучены гидрологические параметры водоёма, а также сообщества зообентоса и фауны беспозвоночных, приуроченных к зарослям макрофитов. Сбор проб проводился дважды за сезон – в мае и августе. Пробы зообентоса собраны при помощи дночерпателя Петерсена с площадью захвата 1/25 м². Сбор беспозвоночных с высшей водной растительности осуществлялся путём наложения рамы 25 x 25 см. С площади рамы изымались высшие водные растения, с которых далее производились смывы гидробионтов.

Были изучены: видовой состав, численность, биомасса и продукция беспозвоночных. Идентификация видового состава бентосных животных проводилась с использованием «Определителя пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР» (1977), «Определителя пресноводных беспозвоночных России» (1997), а также определителя В.Я. Панкратовой (1983). Сведения о характере питания беспозвоночных брались из монографии А.В. Монакова (1998), а так же из указанных выше определителей.

   Для расчета продукции зообентоса использовались Р/В-коэффициенты, полученные для водоемов Южного Урала (Ковалькова, 1975; Биологическая продуктивность озера Красного…, 1976): пиявки – 3,1; моллюски – 1,5; бокоплавы – 3,0; поденки – 3,0; стрекозы – 3,0; Сhironomus plumosus – 7,1; прочие хирономиды – 10,0. Продукция определялась как сумма показателей «мирных» и хищных видов, за вычетом рациона хищников:

Р= Р_м+ Р_х – С_х,

где Р_м – продукция «мирных» форм; Р_х – продукция хищников; C_х – рацион хищников.

Рацион хищников расcчитывался по уравнению общего баланса потребляемой энергии:

С_х = 4,16 Р_х

Среди выявленных беспозвоночных хищниками являются пиявки Erpobdella octoculata и Glossiphonia complanata, а так же личинка стрекозы Libellula quadrimaculata. Поскольку в рационе хищников присутствуют не только бентосные организмы, принимает, что только 70% рациона хищного зообентоса формируется за счет «мирных» форм (Биологическая продуктивность озера Красного…, 1976).

 

Результаты и обсуждение

   Морфометрия дна и состав донных отложений. Глубины в озере довольно быстро увеличиваются до 5,0-5,5 м метров на расстоянии 150-200 метров от восточного берега, затем понижение практически прекращается и в центре водоёма глубина достигает 6 метров. В западной и юго-западной частях озера мелководная (до 2,0-2,5 м) зона более широкая. Прозрачность воды по диску Секки составляла в мае 2,5-3,0 м, в августе 3,5-4 м.

Состав донных отложений на разных станциях довольно однообразен по мощности, дисперсности, цвету и органолептическим показателям. Лишь в прибрежной полосе восточной части акватории (в пределах 50-100 м от берега) дно представлено слегка заиленным песчано-гравийным слоем черноватого цвета. Запах донных отложений слабо илистый без признаков сероводорода. Мощность иловых отложений везде примерно одинакова и составляет 50-60 см, верхний 15–сантиметровый слой представлен темно-серыми мелкодисперсными илами с легким запахом гниющей органики, глубже – жирными, уплотненными илами с примесью мелкого песка. На 6-метровой глубине встречаются маслянисто-жирные  мелкодисперсные илы тёмного или почти черного цвета (сапропель), но занимают они лишь центральную зону озерной чаши. Слой сапропеля подстилается уплотненными слабоминерализованными грунтами того же генезиса.

   В северо-западной, западной и юго-западной частях акватории за 400-500 метров от берега дно покрыто остатками прошлогодней растительности чёрного цвета, осадки представлены слоем детрита различной мощности (состоящим преимущественно из фрагментов гниющей растительности, в основном хары), грубодисперсными крупчатыми илами. Ближе к зарослям надводной растительности цвет их меняется на светло-серый со слабым запахом гниющей растительности. Перед фронтом сплошных зарослей тростника, формирующего сплавины, расположены значительные по площади (0,02-0,2 га) ассоциации камыша, рдеста в примерно равных пропорциях. Широко представлены гидрофиты с плавающими листьями – кубышка желтая, кувшинка. В этой части прибрежья сформировались сплавины шириной до 100 метров. Основная площадь акватории покрыта мощным слоем хары. И только в прибрежной части встречаются рдесты, телорез, роголистник, элодея. В северо-восточной части озера, по берегу, отмечаются выходы на поверхность валунно-каменистых структур.

   Характеристика сообществ водных беспозвоночных. Всего в составе фауны озера нами было зарегистрировано 19 видов водных макробеспозвоночных из 5 классов животного мира, в том числе: пиявок – 2 вида, брюхоногих моллюсков – 4, двустворчатых моллюсков – 1, ракообразных – 1 и насекомых – 11 видов. Среди насекомых обнаружены личинки стрекоз и поденок – по одному виду, а также личинки 9 видов хирономид (рис. 3).

Рис. 3. Состав фауны макробеспозвоночных озера Сабакты.

   В составе экосистемы озера нами было выделено 3 биотопа – илистый грунт, каменистый грунт и заросли макрофитов, и изучен состав и количественные характеристики беспозвоночных в каждом из них. Видовой состав беспозвоночных, их распределение по биотопам и сведения о характере питания приведены в таблице 1.

      Таблица 1.

Видовой состав и распределение макробеспозвоночных озера Сабакты

№ п/п	Виды гидробионтов	Биотопы*			Тип питания
		1	2	3
Класс Hirudinea
1	Erpobdella octoculata (Linnaeus, 1758)	–	+	+	Хищник
2	Glossiphonia complanata (Linnaeus, 1758)	–	+	+	Хищник
Класс Gastropoda
3	Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758)	–	–	+	Эврифаг
4	Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758)	+	–	+	Детритофаг
5	Valvata depressa (C. Pfeiffer, 1821)	+	–	–	Детритофаг
6	Anisus albus (Müller, 1774)	+	–	+	Эврифаг
Класс Bivalvia
7	Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758)	–	–	+	Эврифаг
Класс Crustacea
8	Gammarus lacustris Sars, 1863	–	+	–	Фитофаг
Класс Insecta
Отряд Ododnata
9	Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758	–	–	+	Хищник
Отряд Ephemeroptera
10	Caenis macrura Stephens, 1835	–	+	+	Детритофаг
Отряд Diptera – Двукрылые
11	Cricotopus silvestris (Fabricius, 1794)	+	+	+	Эврифаг
12	Ablabesmyia gr. lentiginosa (Fries, 1823)	–	+	–	Эврифаг
13	Tanytarsus gr. grerarius Kieffer, 1909	+	+	–	Эврифаг
14	Chironomus gr. plumosus (Linnaeus, 1758)	+	–	–	Детритофаг
15	Glyptotendipes gr. gripekoveni (Kieffer, 1913)	–	–	+	Фитофаг
16	Endochironomus albipennis (Meigen, 1830)	–	–	+	Фитофаг
17	Parachironomus pararostratus (Harnisch, 1923)	+	–	–	Эврифаг
18	Dicrotendipes gr. nervosus Staeger, 1939	+	–	–	Эврифаг
19	Polypedilum convictum (Walker, 1856)	+	–	–	Эврифаг
Всего видов:		9	7	11

*Примечание: 1 – илистый биотоп, 2 – каменистый биотоп, 3 – заросли макрофитов.

Илистые грунты в исследуемом водоёме обнаружены на глубине до 5-5,5 м по всему периметру озера. Ил темного серо-зеленого цвета, мелкодисперсный, без запаха. В составе бентосного сообщества илистого грунта зарегистрировано 7 видов беспозвоночных (табл. 2), кроме того, в пробах отмечались пустые раковины брюхоногих моллюсков B. tentaculata и V. depressa.

Таблица 2.

Видовой состав и количественные характеристики сообщества зообентоса

илистого грунта озера Сабакты

№	Виды гидробионтов	Май			Август
		N	B	P	N	B	P
1	Anisus albus	81,25	0,0938	0,1407	62,50	0,0625	0,0938
2	Cricotopus silvestris	37,50	0,0086	0,0860	6,25	0,0010	0,0100
3	Tanytarsus gr. grerarius	56,25	0,0169	0,1690	6,25	0,0019	0,0190
4	Chironomus gr. рlumosus	410,63	43,0941	305,968	18,75	6,1563	43,710
5	Parachironomus pararostratus	160,00	0,6830	6,8300	50,00	0,0500	0,5000
6	Dicrotendipes nervosus	103,13	0,4300	4,3000	56,25	0,0938	0,9380
7	Polypedilum convictum	75,00	0,0282	0,2820	6,25	0,0031	0,0310
Итого:		923,76	44,355	317,776	206,25	6,369	45,302

Примечание: здесь и в аналогичных таблицах N – численность, экз./м²; B – биомасса, г/м²; P – продукция, г/м²;

   В мае по численности и биомассе в данном биотопе доминировали личинки Chironomus gr. plumosus (410,63 экз./м² и 43,0941 г/м²), субдоминантом выступали личинки Parachironomus pararostratus (160,00 экз./м² и 0,683 г/м²). В августе Ch. gr. plumosus сохраняет лидирующие позиции по биомассе, хотя при этом его численность и биомасса заметно снижаются в сравнении с майскими показателями (табл. 2). Среднесезонная численность донных организмов на илистом грунте составила 565,005 экз./м², а биомасса – 25,362 г/м².

  Поскольку в пределах данного биотопа не выявлено хищных представителей зообентоса, то за продукцию сообщества илистого грунта мы принимаем продукцию «мирных» форм. В мае месяце она составила 317,776 г/м²; в августе наблюдается ее снижение до 45,302 г/м², соответственно. Средняя величина продукции бентосного сообщества илистого грунта озера Сабакты за вегетационный период составила 181,539 г/м².

   В составе сообщества каменистого грунта в озере Сабакты зарегистрировано 7 видов беспозвоночных По численности и биомассе в течение лета превалировала личинка хирономиды Ablabesmyia gr. lentiginosa (18,00 экз./м² и 0,372 г/м²– в мае; 8,00 экз./м² и 0,12 г/м²– в августе). Средняя за сезон численность беспозвоночных на данном биотопе составила 35,5 экз./м², средняя биомасса – 0,3511 г/м² (табл. 3).

Таблица 3.

Видовой состав и количественные характеристики сообщества зообентоса

каменистого грунта оз. Сабакты

 

№	Виды гидробионтов	Май			Август
		N	B	P	N	B	P
1	Erpobdella octoculata	2,00	0,0852	0,2640	3,00	0,0987	0,3060
2	Glossiphonia complanata	2,00	0,0018	0,0056	1,00	0,0020	0,0062
3	Gammarus lacustris	–	–	–	1,00	0,0015	0,0045
4	Caenis macrura	8,00	0,0059	0,0177	4,00	0,00256	0,0077
5	Cricotopus silvestris	7,00	0,0057	0,0570	4,00	0,0015	0,0150
6	Ablabesmyia gr. lentiginosa	18,00	0,3720	3,7200	8,00	0,1200	1,2000
7	Tanytarsus gr. gregarius	10,00	0,0042	0,0420	3,00	0,001	0,0100
Итого:		47,00	0,4748	–	24,00	0,2273	–

 

   Продукция «мирных» форм в мае месяце составила 3,837 г/м², а продукция хищников –0,270 г/м², продукция бентосного сообщества – 3,321 г/м². В августе продукция «мирных» форм снизилась и составила 1,237 г/м², продукция же хищников несколько возросла (до 0,312 г/м²). Реальная остаточная продукция макрозообентоса в августе составила 0,64 г/м². Средняя величина продукции бентосного сообщества каменистого грунта озера за сезон составила 1,981 г/м².

   При исследовании зарослевой фауны были проведены смывы с харовых водорослей, пузырчатки и рдеста. В составе макробеспозвоночных, обитающих на водной растительности, выявлено 11 видов (табл. 4). Наибольшую численность и биомассу за сезон за данном биотопе имела личинка хирономиды Endochironomus albipennis (57,60 экз./м² и 0,415 г/м²– в мае; 19,2 экз./м² и 0,28 г/м² в августе). Средняя численность беспозвоночных составила 83,70 экз./м², а биомасса – 0,857 г/м².

Таблица 4.

Видовой состав и количественные характеристики зоофитоса

оз. Сабакты

№	Виды гидробионтов	Май			Август
		N	B	P	N	B	P
1	Erpobdella octoculata	0,8	0,069	0,214	0,40	0,0300	0,0930
2	Glossiphonia complanata	–	–	–	0,20	0,0028	0,0087
3	Lymnaea stagnalis	0,20	0,0012	0,0018	0,20	0,0017	0,0026
4	Bithynia tentaculata	15,12	0,098	0,147	12,69	0,0280	0,0420
5	Anisus albus	12,60	0,028	0,042	18,00	0,0240	0,0360
6	Sphaerium corneum	4,76	0,061	0,092	1,40	0,0220	0,0330
7	Libellula quadrimaculata	–	–	–	0,40	0,2640	0,7920
8	Caenis macrura	3,32	0,010	0,030	0,40	0,001	0,0030
9	Cricotopus silvestris	–	–	–	0,20	0,00006	0,0006
10	Glyptotendipes gr. gripekoveni	16,00	0,300	3,000	4,00	0,0784	0,7840
11	Endochironomus albipennis	57,60	0,415	4,150	19,20	0,2800	2,8000
Итого:		110,4	0,982	–	57,00	0,732	–

 

Расчет продукции описываемого сообщества показал, что в мае она составила 7,049 г/м², а в августе –1,991 г/м². В среднем за сезон продукция сообщества зоофитоса составляет 4,520 г/м².

Таким образом, по величине количественных показателей сообществ беспозвоночных с большим отрывом лидирует биотоп илистого грунта. Общая годовая продукция макрозообентосных организмов по озеру (зоофитос, каменистый грунт, илистые грунты центральной части водоёма) с учетом рациона хищных форм таким образом составляет:

Р_общ.ее.  = (4,52 * 113,75  +  1,981 * 10,0 га + 181,5 * 86,16 га) * 10 = 161,74 т.

(Не учтена площадь, занятая сплавинами и сплошными зарослями надводной растительности).

   При сравнении характеристик сообществ беспозвоночных, обитающих в исследованных нами биотопах, можно убедиться, что в зарослях водных макрофитов наблюдается наибольшее видовое богатство беспозвоночных. Во всех трёх биотопах, также как и в фауне озера в целом, превалируют личинки хирономид и брюхоногие моллюски. Наиболее сходны по видовому составу оказались биотоп илистого грунта и зарослей, коэффициент Серенсена здесь составил 0,44. Это может быть следствием близкого расположения данных биотопов друг с другом, а также сходными условиями (расположение в литорали на небольших глубинах). Общими для них являлись 2 вида пиявок, а также личинка подёнки Caenis macrura и личинка хирономиды Cricotopus silvestris. Наименее схожи оказались сообщества илистого и каменистого грунтов (коэффициент Серенсена 0,25). Общими для них являются только два вида хирономид – Cricotopus silvestris и Tanytarsus gr. grerarius. В биотопе илистого грунта нами не были обнаружены пиявки, а на каменистом грунте отсутствовали моллюски. В целом же следует отметить, что в озере произошло снижение видового богатства беспозвоночных в сравнении с 1980-ми годами. В то время в озере было найдено 32 вида (Экология водоёмов…, 1998).  Последние десятилетия характеризуются нарастанием негативных антропогенных нагрузок, как на само озеро, так и на его водосбор (Гареев, 2012). Уменьшение разнообразия фауны может также являться следствием этих процессов. Необходимо нормирование масштаба антропогенного воздействия, в том числе рекреации, с целью сохранения благоприятных экологических условий в озере.

Выводы

   Итак, в исследованном озере Сабакты нами было выявлено 19 видов водных макробеспозвоночных с преобладанием в составе личинок хирономид и брюхоногих моллюсков. Из трёх исследованных биотопов наиболее богатыми видами обитающих там беспозвоночных оказались заросли макрофитов (11 видов), что в целом очень низкий показатель для фауны зарослей водных растений. При сравнении видового состава беспозвоночных различных биотопов выявлено, что наиболее сходны между собой илистый и зарослевый биотоп, наименее сходны – илистый и каменистый грунты. По степени развития количественных характеристик сообществ беспозвоночных первое место занимает биотоп илистого грунта. За период исследований наблюдается уменьшение видового богатства макробеспозвоночных, что может быть следствием ухудшения экологической обстановки на водоёме. Благодаря постоянному интенсивному ветровому перемешиванию и наличию глубоководных участков в оз. Сабакты формируется в целом благоприятный кислородный режим. Однако в отдельных участках озера в подлёдный период возможны локальные заморные явления, что предполагает жесткий контроль за газовым режимом в это время года и интенсивные мелиоративные мероприятия.

 

Литература 

Биологическая продуктивность озера Красного и условия его формирования / Под ред. И.Н. Андронниковой, К.А. Мокиевского. – Л.: Наука, 1976. – 208 с.

Гареев А.М. Реки и озера Башкортостана. – Уфа: Китап, 2001. – 259 с.

Гареев А.М. Реки, озёра и болотные комплексы Республики Башкортостан. – Уфа: Гилем, 2012. – 246 с.

Ковалькова М.П. Зообентос озера Щелкун и его продуктивность // Сб. тр. УрО ГосНИОРХ, 1975. Т. 10, ч. 1.  С. 219-228.

Матюхин В.П. Корректировка рыбоводно-биологического обоснования на строительство Абзелиловского озерно-товарного хозяйства. Отчет по хоздоговорной теме с Башкиррыбхозом. – Свердловск: УралГосНИОРХ, 1990. – 96 с.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / под ред. В.Н. Митропольского и Ф.Д. Мордухай-Болтовского. – М.: Наука, 1975. – 240 с.

Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. – М., 1998. – 318 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) / Под ред Л.А. Кутиковой и Я.И. Старобогатова. – Л.: Гидрометиздат, 1977. – 477 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т 3. Паукообразные и низшие насекомые / под ред. С.Я. Цалолихина. – СПб.: ЗИН РАН, 1997. – 440 с.

Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae (Diptera, Chironomidae) фауны СССР. – Л.: Наука, 1983. – 296 с.

Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. – Л.: Гидрометеоиздат, 1983. – 239 с.

Экология водоемов Башкирии / под ред. Б.М. Миркина – Уфа: Гилем, 1998. – 209 с.