Сатаев Р.М., Кнутова О.В., Рахматуллин Р.Р.

Уфимский музей естественной истории, г. Уфа

// Башкирский орнитологический вестник. 2004. № 1.С. 22-28.

   Птицы являются одной из самых многочисленных и широко распространенных на Южном Урале групп наземных позвоночных. Они играют заметную роль в формировании наземных экосистем и функционировании трофических цепей. Представители многих таксонов птиц имеют хорошо выраженные эколого-физиологические особенности, позволявшие на протяжении их истории занимать вполне определенные экологические ниши и места обитания.

   В настоящей статье приводятся результаты изучения ископаемых птиц Южного Урала голоценового возраста. В ходе исследования нами были изучены сборы из 10 голоценовых местонахождений. Остеологический материал составил 300 костных остатков птиц, из которых до рода и вида определено 133 кости.

   До настоящего времени история формирования орнитофауны птиц Южного Урала в голоцене остается слабо изученной. Несмотря на многочисленные находки остатков птиц геологами и археологами этот ценный научный материал остается невостребованным.

В сводке А.В. Пантелеева (1999) по четвертичным птицам азиатской части России, автор указывает, что до настоящего времени большинство работ по фауне птиц представляет собой лишь упоминание о присутствии одного или нескольких видов в каком-либо местонахождении, в связи с чем изучение четвертичных птиц все еще находится в стадии накопления первичных сведений.

   К исследованиям историко-фаунистического характера можно отнести работы Н.Н. Данилова (1957, 1959, 1960, 1969), в которых подробно описан видовой состав птиц, и его изменения за последние 100 лет, а также прослежены изменения ареалов отдельных видов.

   Первые определения костей птиц плейстоценового и голоценового возраста происходящих из карстовых полостей бассейна р. Юрюзань были проведены В.В. Карачаровским (1951). А.Г. Петренко (1971) из раскопок Охлебининского городища (кара-абызская культура, эпоха железа), определены кости журавля и лебедя. П.А. Косинцевым отмечены находки костей птиц из пещеры «Надежда», «Акаваз», Юкаликулевского поселения (Обыденов, 1997а). Кости птиц обнаружены на многих археологических памятниках, принадлежащих разным эпохам, но видовая идентификация остеологического материала не производилась (Обыденов, 1997б).

   Данные по остаткам белых куропаток из Канинской стоянки на Северном Урале, датированной бронзовым и железным веком, приведены в работе И.Е. Кузьминой (1971), посвященной в основном териофауне.

    Позднеплейстоценовые и голоценовые птицы из Северного Приуралья изучались О.Р. Потаповой на материалах из отложений Медвежьей пещеры (Потапова, 1986, 1990; 1991). В этих работах приводится видовой состав ископаемой орнитофауны, даны морфологические описания и промеры костей для ряда видов птиц. На основании комплекса, состоящего из 68 видов птиц, характеризуется орнитофауна пещеры и прилегающих районов. Выделены две фазы развития ландшафтно-климатической обстановки Северного полушария в конце плейстоцена и голоцене.

   Костные остатки птиц голоценового возраста из ряда пещерных местонахождений Среднего Урала исследовал А.Е. Некрасов (1995, 1996). Данные, полученные по ископаемой орнитофауне из Лобвинской пещеры, указывают на заметные различия в ее составе в отдельные периоды голоцена (Некрасов,1995). А.Е. Некрасовым (1995) выделяются три этапа в формировании голоценовой фауны птиц. На первом этапе, приходящем на предбореальный период, виды открытых пространств составляют около половины видового состава. В конце предбореала из состава фауны исчезает тундряная куропатка Lagopusmutus L., уменьшается численность белой куропатки Lagopus lagopus L., большую роль начинают играть птицы закрытых биотопов. На третьем этапе, в субатлантический период, отмечается направленное уменьшение числа видов открытых пространств и увеличение видов закрытых биотопов. На основании изучения местонахождений Бажуково III и Дыроватый камень, А.Е. Некрасовым (1996) делается вывод, что фауна птиц Западного склона Среднего Урала на границе лесной зоны с Красноуфимской лесостепью за последние 9,5 тыс. лет не претерпела значительнызх изменений. Кроме того, предполагается существование в бореале большей мозаичности ландшафтов на изучаемой территории.

   Наиболее близким к Уральскому региону можно назвать местонахождение, богатое остатками птиц из окрестностей г. Салехарда – Усть-Полуйское городище. Предполагается, что поселение существовало с IV в до н.э. по II-I в до н.э., но еще некоторое время на его месте продолжало существовать жертвенное место, находившееся в пределах городища (Пантелеев, Потапова, 2000). Кости птиц из раскопок 1935-1936 гг. изучались А.Я. Тугариновым и В.М. Коровиным и были переизучены А.В. Панлеевым и О.Р. Потаповой (2000). Всего выявлено 39 видов птиц, среди которых отмечено много форм, характерных для более южных районов – это чомга, кряква, большой крохаль, тетеревятник, беркут, глухарь, тетерев, серый журавль, филин, бородатая неясыть. Промеры костей показали, что ископаемые формы, кроме гусей, тундряной куропатки и глухаря, были в среднем несколько мельче современных. У гусей, наоборот, ископаемые птицы были более крупными по сравнению с современными. Кости куриных составляют более половины от изученных костей, среди которых большинство принадлежит белой куропатке, что характерно и для других стоянок севера Русской равнины. При этом остатки крупных тетеревиных – глухаря и тетерева редко. Второе место по численности остатков занимают гусинообразные, среди которых преобладают кости чирка-свистунка, белолобого гуся, гуменнику и свиязю. Остатки сов представлены тремя видами филином, бородатой неясытью и белой совой, но значительно преобладают кости белых сов. Из крупных дневных хищников на памятнике встречены кости орланов-белохвостов и беркутов.

   Анализ данных, полученных при исследовании костных остатков птиц из местонахождений голоценового возраста Южного Урала, показывает, что несмотря на обедненный видовой состав ископаемых комплексов и иное, по сравнению с современными фаунами, долевое распределение видов (Таблица), изученные тафоценозы в целом проявляют черты сообществ птиц, характерные для определенных биотопов. При этом видовой состав и характер сохранности костных остатков вполне адекватно отражают зоогенный или антропогенный генезис местонахождений, что, главным образом, проявляется в преобладании в них остатков видов, добываемых хищниками или человеком. Превалирование остатков куриных во многих сборах объясняется их промысловой ценностью.

Хотя, остатки птиц встречены в большинстве изученных местонахождений, имеющийся материал не позволяет проводить корректные сравнения видового состава птиц из разных сборов между собой, поэтому нами обсуждается весь комплекс данных по видовому составу в целом. Однако можно отметить отличия видового состава и характера распределения долей видов в остеологических комплексах пещер района водопада Атыш, с одной стороны, Нукатской пещеры и пещер района Сикияз-Тамак, с другой.

   Из 286 видов птиц, встречающихся в пределах региона в настоящее время (Ильичев, Фомин, 1988), в изученных нами местонахождениях голоценового возраста выявлено 25 видов (Таблица), что составляет менее 10%. Нужно отметить, что пещерные тафоценозы формируются в локальных биотопах, где реальный видовой состав намного беднее потенциально возможного. Среди встреченных в ископаемом состоянии видов птиц отмечаются как фоновые виды-космополиты (серая ворона, сорока, галка), так и имеющие более узкую биотопическую приуроченность: чомга – обитатель озер с зарослями тростника и большими неглубокими плесами, вальдшнеп – предпочитающий лиственные и смешанные леса с заболоченными и увлажненными участками, коростель – живущий на высокотравных влажных, но незаболоченных лугах (Рябицев, 2001). К лесным обитателям можно отнести тетерева, глухаря, малого пестрого дятла.

   Все выявленные виды обитают на территории Южного Урала и в настоящее время, хотя некоторые из них исчезли из состава отдельных изученных локалитетов. Так, белая куропатка не встречается по берегам реки Ай, где она обитала в субатлантике, а чомга – в зоне лесов западного склона Южного Урала. Но по имеющимся данным невозможно говорить о каком-либо генерализованном смещении ландшафтно-климатических зон в данном регионе, как это, к примеру, отмечается для субатлантической фазы Западной Сибири. Например, в остеологическом комплексе Усть-Полуйского городища, расположенного в окрестностях Салехарда, на границе тундровой и таежной зоны, присутствует много форм, встречающихся в настоящее время южнее данной территории (Пантелеев, Потапова, 2000).

  Находка цевки чомги, населяющей обычно побережье озер, в Атышском комплексе может свидетельствовать о наличии на р. Лемезе в среднем голоцене крупных заводей с широкими плесами, или о пролегающем над данной территорией транзитном маршруте этих птиц. При этом, как отмечается R.F. Baird (1989), во время кочевок и перелетов птицы придерживаются свойственных им биотопов.

Из идентифицированных остатков воробьиных в изученном материале присутствуют врановые (сойка, сорока, галка, серая ворона), дроздовые (дрозд-рябинник, деряба, певчий дрозд), серая славка. Небольшое количество определенных остатков этой широко распространенной и многочисленной группы птиц связано как с плохой сохранностью мелких костей, так и со значительными трудностями их определения.

   Кости куриных составляют более 52 % от общего количества определенных костей. Большинство остатков принадлежат тетереву Lururus tetrix L. и глухарю Tetrao urogallus L., в отличие от местонахождений севера Русской равнины и Северо-Западной Сибири, где они обычно редки и уступают по численности остаткам белых куропаток Lagopus lagopus L. (Пантелеев, Потапова, 2000). Тетерев выявлен в местонахождениях лесной зоны и в материале из расположенного в южном Зауралье Яковлевского кургана. Во второй половине XIX тетерев был широко распространен в лесах по рекам Урал, Сакмара, Илек, на Общем Сырте и Губерлинских горах (Зарудный,1888). Отмечается также гнездование белых куропаток в тальковых зарослях рек Урал и Илек (Зарудный,1897). На большое количество тетеревов в лесах по р.Сакмаре указывается А.П.Толстым (1910). Распространение тетерева и белой куропатки в условиях южных предгорий Урала отмечается С.В. Кириковым (1952). В настоящее время тетерев и белая куропатка, населяя зону степей южных предгорий Южного Урала, придерживаются характерных для данных видов биотопов (Хмелевский, 1968; Самигуллин, 1992). В связи с этим многочисленность костей тетерева и глухаря может быть связана с широким распространением на территории Южного Урала в среднем и позднем голоцене лесов и ограниченной ролью открытых ландшафтов, характерных для обитания белой куропатки. Последняя в небольшом количестве встречена лишь в Сикияз-Тамакском пещерном комплексе, расположенном севернее всех других изученных местонахождений. По-видимому, в среднем и позднем голоцене белая куропатка Lagopus lagopus L. была распространена только в северной части Южного Урала и, возможно, на наиболее высоких вершинах в гольцовом поясе и в заросших кустарником поймах степей южной оконечности Урала, где она встречается и в настоящее время (Рябицев,2001). В связи с этим можно отметить, что и на стоянке Маяк 2 раннего бронзового века, расположенной на Кольском п-ове, белые куропатки составляют не более 1% костных остатков птиц (Potapova, Sablin 1994). Остатки белых куропаток на Урале известны из стоянки Канинская на Верхней Печоре, датируемой бронзовым или железным веком (Кузьмина, 1971), а также на Среднем Урале из Лобвинской пещеры и пещеры Дыроватый камень (Некрасов, 1995; 1996). А.Е. Некрасовым (1995) в составе ископаемой орнитофауны из Лобвинской пещеры отмечаются тундряная куропатка Lagopus mutus L. и белая куропатка L. lagopus L. Остатки тундряной куропатки происходят из слоя с возрастом более 9000 лет, кости белой куропатки обнаружены в нескольких слоях, самый молодой из которых имеет датировку 1030±125 лет. Наиболее древние остатки глухаря и тетерева, также происходят из слоев имеющих возраст более 9000 лет (Некрасов, 1995). В остеологическом комплексе из пещеры Дыроватый камень, сформировавшемся в бореальное время, т.е. свыше 9000 лет назад, определены кости перепела, тундряной куропатки, белой куропатки – значительно преобладающей над другими видами, тетерева и рябчика, в позднеголоценовом материале из навеса Бажуково III выявлены только остатки глухаря, тетерева и рябчика (Некрасов 1996). Исчезновение из состава ископаемой орнитофауны Лобвинской пещеры тундряной куропатки, сокращение численности белой куропатки и увеличение численности тетерева, глухаря и вальдшнепа объясняется А.Е. Некрасовым (1995) сокращением открытых биотопов и расширением лесных ландшафтов.

   Нужно отметить, что во всех известных остеологических комплексах птиц со Среднего и Северного Урала отсутствует серая куропатка Perdix perdix L., часто встречающаяся в местонахождениях Атышского карстового комплекса. Кроме того, этот вид не выявлен в материале из Нукатской пещеры и местонахождениях карстового комплекса Сикияз-Тамак, где остатки куриных превалируют. Последнее может свидетельствовать о том, что северная граница ареала серой куропатки на протяжении среднего и позднего голоцена проходила несколько южнее бассейнов рек Ай и Юрюзань, а на востоке ограничивалась зоной смешанных и широколиственных лесов передовых хребтов Южного Урала.

   На основании изучения палеоорнитологического материала голоценового возраста из местонахождений Южного Урала, можно сделать следующие выводы:

1) Орнитотафоценозы в целом проявляют черты сообществ птиц, характерные для определенных биотопов.

2) Видовой состав и характер сохранности костных остатков птиц в местонахождении определяется его генезисом.

3) На протяжении голоцена отсутствовали значительные изменения в составе и структуре орнитофауны Южного Урала, выявляемые на ископаемом материале.

4) Сравнительно большое количество остатков тетерева Lururus tetrix L. и глухаря Tetrao urogallus L. в изученных местонахождениях связано с их промысловым значением. При этом экологическая пластичность тетерева позволила ему заселять самые разнообразные ландшафты.

5) Ареал белой куропатки Lagopus lagopus L. в среднем и позднем голоцене на Южном Урале был ограничен участками открытых пространств. Белая куропатка обитала только в северной части лесной зоны Южного Урала, а также, возможно, в границах гольцового пояса горных вершин и в заросших кустарником поймах степей южной оконечности Урала.

6) Ареал серой куропатки Perdix perdix L. на протяжении среднего и позднего голоцена не распространялся севернее бассейна рек Ай и Юрюзань и восточнее передовых хребтов Западного склона Южного Урала.

Таблица

Видовой состав птиц из голоценовых местонахождений Южного Урала

Виды	Местонахождения
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Podiceps cristatus L.				+
Anas platyrhynchos L.								+		+
Anas crecca L.								+
Anas crecca-querquedula						+
Anas strepera L.		+		+				+
Anas sp.							+
Accipiter nisus L.			+	+				+
Buteo buteo L.							+
Falco cherrug Gray								+
Falco subbuteo L.			+				+	+
Perdix perdix L.	+	+	+	+	+
Coturnix coturnix L.		+
Lururus tetrix L.						+	+	+
Tetrao urogallus L.						+		+
Lagopus lagopus L.							+	+
Crex crex L.							+
Scolopax rusticola L.				+	+			+
Columba livia Gmelin								+
Asio otus L.			+
Strix aluco L.			+
Dryobates minor L.					+			+
Garrulus glandarius L.							+
Pica pica L.							+
Coloeus monedula L.					+		+
Corvus corone L.						+		+
Sylvia sp.					+
Turdus pilaris L.				+	+		+
Turdus viscivorus L.			+					+
Turdus ericetorum Turton				+	+	+		+

Местонахождения:
1. пещера «Верхняя»	6. пещера «Нукатская»
2. пещера «Заповедная»	7. пещера «Сикияз-Тамак 10»
3. грот «Атыш I»	8. пещера «Сикияз-Тамак 6»
4. пещера «Лемеза II»	9. Яковлевский курган
5. пещера «Усть-Атышская»	10. Таналык II

Литература:

Данилов Н.Н. Перелет птиц на Среднем Урале и в Зауралье // Тр. Второй Прибалт. орнитол. конф. М., 1957. С. 178-182

Данилов Н.Н. Изменения в фауне птиц Среднего Урала за последнее столетие // Тр. Урал. отд-ния МОИП. Вып. 2, Свердловск, 1959, С. 93-97

Данилов Н.Н. Орнитофауна Среднего Урала и Зауралья и история ее формирования // Труды проблемн. и темат. совещ./ АН СССР. Зоол. ин-т. . вып. 9., 1960. С.73-80

Данилов Н.Н. Птицы Среднего и Северного Урала. Ч.1. История исследования птиц Урала. Отряды гагар, поганок, веслногих, голенастых, пластинчатоклювых и хищных птиц // Тр. Урал. отд-ния МОИП. Свердловск, Вып. 3., 1969. С. 3-123

Зарудный Н.А. Дополнение к Орнитологической фауне Оренбургского края. // Матер. к познанию фауны и флоры Российской империи. Отделение зоологии. Выпуск 3, 1897. С. 171-313.

Ильичев В.Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды (на примере Южно-Уральского региона). М.: Наука, 1988. 248 с.

Карачаровский В.В. Позднечетвертичная фауна бассейна р. Юрюзань (Южный Урал)// Материалы и исследования по археологии СССР. Т.2, №21 М., 1951. С 244-269

Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Южного Урала. М., 1952. С.26-37.

Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене.// Материалы по фаунам антропогена СССР. (Тр.ЗИН АН СССР; Т. 49), Л.,1971. С. 44-122

Некрасов А.Е. Птицы из отложений Лобвинской пещеры // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала: Сб. научных трудов. Екатеринбург: Из-во «Екатеринбург», 1995. С.120-135.

Некрасов А.Е. Птицы из пещерных голоценовых отложений западного склона среднего Урала (долина реки Серга)// Материалы и исследования по истории современной фауны Урала: Сб. научных трудов. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1996. С.118-141.

Обыденнов М.Ф. Археологические памятники верховьев Агидели // Отчеты Иштугановской комплексной экспедиции, вып. I. Уфа, изд-во БЭК. 1997. 206 с.

Обыденнов М.Ф. У истоков уральских народов: экономика, культура, искусство, этногенез.- Уфа: «Восточный университет», 1997. 202 с.

Пантелеев А.В. История изучения четвертичных птиц Европейской части России и Монголии. // Русский орнитологический журнал, Экспресс-выпуск № 72 Санк-Петербургский университет, 1999, С.3-17.

Пантелеев А.В., Потапова О.Р. Позднеголоценовые птицы из археологической стоянки окрестностей г. Салехарда (север Западной Сибири)// Русский орнитологический журнал, Экспресс-выпуск №106 Санк-Петербургский университет, 2000, С.3-31.

Петренко А.Г. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Приуралья. М., 1984. С.124

Потапова О.Р. Белые куропатки (род Lagopus) в плейстоцене Северного Урала // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, Т. 147, 1986. С. 37-51

Потапова О.Р. Остатки птиц из плейстоценовых отложений Медвежьей пещеры на Северном Урале// Тр. Зоол. ин-та АН СССР, Т .212., 1990. С. 135-153

Потапова О.Р. Остатки птиц из палеолитических слоев грота «Большой Глухой» на Среднем Урале // Тез. Докл. 6-го коорд. Совещ. По изучению мамонтов и мамоновой фауны. 1991. С.41-43

Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Изд-во Урал. ун-та. Екатеринбург. 2001. 608 с.

Самигуллин Г.М. История исследований и изменение авифауны Южного Урала в пределах Оренбургской области в XVIII-XX вв.// История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. С.3-19.

Толстой А.П. Изменение орнитофауны Уфимского уезда.// Ж. Семья охотников, №23. 1910. С.570-581.

Хмелевский А. Н. География и численность тетеревиных птиц в Оренбургской области // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М., 1968. С. 81-82.

Baird R.F. Fossil birds assemblages from Australian caves: precise indicators of late Quarternary environments? // Paleogeogr., Palaecolimatol., Palaeocol. 1989. Vol.69, N 3-4.

Potapova O., Sablin M. Hunting specialization of the people in the Russian North in the Early Metal period// Abstr. Presented at the 7th Intern. Congr. On Archeology. Archeologisches Landesmuseum Baden-Wurtemberg, Konstanz. 1994.