Муравицкий О.С.
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2016. № 10. С.16-25 .
В настоящее время такие два вида коровок, как quadripunctata и axyridis объединены в один род – род Harmonia. Логичность такого объединения вызывает у автора очень большое сомнение, которое он и попытается обосновать в этой статье.
В 1763 году Понтоппидан (Pontoppidan, 1763) описал новый вид коровки и присвоил ей название Coccinella quadripunctata. Через десять лет Паллас (Pallas, 1773), описал другой новый вид коровки и присвоил ей название Coccinella axyridis. После проведенной ревизии, Мульсант, поместил Coccinella quadripunctata в описанный им род Harmonia (Mulsant, 1846) – H. quadripunctata, а Coccinella axyridis – в род Leis (Mulsant,1850) – L. axyridis (Сайт «Фауна Европы: Таксономия» http://www.faunaeur.org/full_results.php?id=230379).
В настоящее время, непонятно почему, род Leis признан синонимом рода Harmonia и заменен на него. Таким образом, два вида, которые были в разных родах, оказались в одном роде и стали именоваться, соответственно, как Harmonia quadripunctata (Pontoppidan, 1763) и H. axyridis (Pallas, 1773). В нашей литературе, ситуация запуталась окончательно, после издания в 1992 году второй части третьего тома определителя насекомых Дальнего Востока, в котором, В.Н. Кузнецов (1992) привел определительные ключи и описание вида H. axyridis (страница 369), а иллюстрировал это описание видом H. quadripunctata (страница 368, рисунок 186, 2). В объединении или разъединении видов ничего противоестественного нет (весьма субъективное мнение), если оно проведено «правильно» – согласно воззрению Ч.Дарвина (1991) на естественность видообразования. В таком случае, мы имеем логичные и хорошо различимые признаки, как по жукам, так и по куколкам и по личинкам. В результате «неправильного» объединения мы вынуждены выискивать общие, случайно совпавшие и плохо заметные признаки, которые значительно усложняют процесс определения и создают иллюзорное восприятие эволюции видов. Подобное наблюдается и при определении этих двух видов: так В.Н. Кузнецов (1992) для определения рода Harmonia приводит следующий ключ: «Надкр. перед вершиной с поперечной складкой», но, по этому признаку никак не определяется H. quadripunctata у которой такой складки нет. В.А. Заславский (1965), определяет род Harmonia по признаку «Пгр. выпуклая, без килевидных линий», так как на период написания определителя, в европейской части СССР вид H. axyridis не встречался.
А как же быть теперь, когда эти два вида обитают совместно и входят в один род, каким ключом должен определяться этот род? Определяем по картинкам в интернете, которые дают возможность тупо определить вид, но никак не способствуют нашему пониманию о путях их эволюции. Наверное, определение значительно бы упростилось, если бы эти виды были разнесены в разные рода.
Анализ проведен на основе материалов, собранных автором, по виду H.quadripunctata из окрестностей Уфы (Башкортостан) и села Репуженцы (Черновицкая область, Украина), и по виду H. axyridis – из разных мест Черновицкой области. H.quadripunctata, в Башкортостане, является обычным, а, в некоторые годы, и более чем обычным видом, связанным с соснами, питается тлей (Хабибуллин, Муравицкий, 2011). Встречается с ранней весны до поздней осени, жуки и куколки – обычно на сосновых стволах. H.axyridis, как инвазивный (инвазионный) вид, в Башкортостане пока, не отмечен. Приведенные же сведения (Хабибуллин и др., 2009), скорее всего, относятся к другому, близкому виду или к другой «расе», никак не связанной, с проникающей с запада популяции axyridis-«динго». По наблюдению автора, всего год потребовался для того, чтобы, ранее не обитающий в Черновицкой области вид, стал там самым массовым видом по численности. В Башкортостане, такого увеличения численности пока не наблюдается. Поэтому, собранные в Башкортостане экземпляры, требуют более детального анализа. По этой же причине, автор критически относится к приведению данного вида и для Урала (Тюмасева, 2013), возможно, вид тот, но «раса» не та.
Имаго. Вид H.axyridis (нарисован сплошной линией) (рис.1, 1.2) значительно крупнее и более округлый, чем H. quadripunctata (нарисован пунктирной линией) (рис.1, 1.1) с поперечной складкой на вершинной части надкрылий. С нижней стороны у H.axyridis белой является только эпимера среднегруди (остальные части могут быть светлыми, но никогда не белыми) (рис.1, 2.2). У H.quadripunctata всегда белыми являются: стернит переднегруди, стернит среднегруди, верхняя часть стернита заднегруди, эпистерна заднегруди и эпимера среднегруди (рис.1, 2.1). На рисунке 1, 2.1-2.2 изображены: с.прг – стернит переднегруди, с.срг – стернит среднегруди, эс.срг – эпистерна среднегруди, эм. срг – эпимера среднегруди, с.згр – стернит заднегруди, эс.згр – эпистерна заднегруди, э.н – эпиплевры надкрылий.
Рисунок переднеспинки у H.quadripunctata настолько видоспецифичный (рис.1, 3.1-3.3), что может быть использован в качестве ключа для идентификации данного и всех близких видов. У нас, видов (родов) с подобным узором переднеспинки больше нет. Изменчивость наблюдается в небольшом увеличении (рис.1, 3.2) или редукции пятен (рис.1, 3.3).
Рисунок переднеспинки H.axyridis – очень изменчивый, но всегда в его основе лежат различия в степени развития 4(5) пятен: в случае их увеличения, наблюдаются различные степени развития черного пятна (рис.1, 4.1-4.5), а в случае редукции – образуются четыре небольших пятна (рис.1, 4.6).
Узор надкрылий у H.quadripunctata образован комбинацией различного количества небольших черно коричневых пятен. Изменчивость лежит в пределах от 9 пятен на каждом надкрылье до полной их редукции. Пятна второго поперечного ряда расположены на одной прямой линии (рис.1, 5.1-5.5). Скорее всего, название вида было дано по четырех пятнистой форме (рис.1, 5.4). Фон изменяется от желтоватого до – бурого красного и, от желтоватого до – буро зеленого. Как правило, фон на месте редуцированных пятен может быть более затемненным. В целом, узор надкрылий носит маскировочный характер и позволяет эффективно маскироваться на стволах и побегах сосны.
Узор надкрылий H.axyridis отличается большим полиморфизмом, как в окраске фона, так и степени развития пятен. По вопросам полиморфизма окраски имеется такое количество работ, где отмечается это свойство, что автор не считает нужным их цитировать, ибо у них не приводится никакой анализа, а попросту отмечается, как факт. Поэтому автор приводит лишь упрощенную схему формирования узора (рис.2). Основой для развития всех типов рисунка надкрылий является особь с десятью пятнами на каждом надкрылье, причем, пятна второго поперечного ряда не расположены на одной прямой (среднее пятно сдвинуто вниз) (рис. 2, А). При сплошном сливании пятен, образуются узоры с крупными черными пятнами, замещающими фон (рис. 2, 1.1 -1.4), а при частичной редукции – с очень крупными (рис. 2, 1.5) светлыми пятнами. При поперечном сливании пятен образуются узоры с поперечными черными полосами (рис. 2, 2.1 -2.4). При поперечном и продольном сливании пятен, образуются узоры с крупными и мелкими светлыми пятнами фона (рис.2, 3.1 – 3.4). При редукции пятен, образуются узоры представленные фоном и различным количеством небольших пятен (рис. 2, 4.1 – 4.5). Логично предположить, что еще должны быть особи с продольно сливающимися пятнами, формирующие полосатый узор. Но, пока особей с таким типом рисунком автор не находил. Разнообразие рисунков, определяется не только различными комбинациями сливания и развития пятен, но и разнообразной окраской фона. Фон изменяется от бледно желтого до красного (усиление фона) и от бледно желтого до белого (ослабление фона). Узор ярко пятнистых особей и особей с развитым рисунком носит предупреждающий характер, а узор с редуцированными пятнами носит маскировочный характер.
Личинка. Принципиальных отличий в личинках нет. Сходными являются выросты на передне-, средне-, заднеспинке (сентусы) и сегментах брюшка. Г.И. Савойская (1983) определяет выросты на тергитах брюшка как дву-трехветвистые сколии и по этому признаку отделяет род Harmonia от других родов подсемейства. У H.quadripunctata они имеют более длинное (рис.3, 5.1-5.5), а у H.axyridis менее длинное общее основание (рис. 3, 6.1-6.5). Личинки хорошо различаются по количеству и качеству ярко оранжевых пятен. У H.quadripunctata четыре пары крупных оранжевых пятен (рис.3, 1), а H.axyridis пять крупных оранжевых пятен (3, 2). Кроме того, у H. axyridis имеется темно синяя окраска, а у H.quadripunctata окраска только черная. У H.quadripunctata ноги зачернены, а у H.axyridis ноги светло коричневые.
Куколка. У H.quadripunctata куколка светлая, с системой черных пятен и заметными шиповидными бугорками на тергитах брюшка (рис.3, 3). У H.axyridis куколка оранжево-красная с черными пятнами (рис.3, 4). Более подробно по строению куколок в статье по куколкам кокцинеллид Башкортостана (Муравицкий, 2015).
Экология. Вид H.quadripunctata связан с обитанием на соснах, а H.axyridis встречается практически везде, в то числе и на соснах (наблюдение автора в сосновом массиве около села Репуженцы, Черновицкая область, Украина). Обитая совместно, эти виды вступают в конкуренцию, как за пищевые ресурсы, так и непосредственно уничтожают друг друга. Итог предугадать несложно – победителем станет H.axyridis. Как правило, близкородственные виды стараются избежать внутривидовой конкуренции и «расходятся» территориально и вместе не встречаются. Поэтому, совместное обитание этих видов, говорит о том, что, скорее всего, это виды не одного рода.
Центры происхождения. Рассматривая сайты с изображениями различных видов кокцинеллид, у автора возникла мысль, что коровки, аналогично культурным растениям (Вавилов, 1987), имеют свои центры происхождения. Большинство видов «наших» коровок образовались и расселялись из Северной Америки. Аргументом в пользу того, что коровки расселились оттуда к нам, а не от нас к ним, является то, что фауна Северной Америки довольно богата, как по количеству видов, так и по количеству морф. Предположиткльно, H.quadripunctata возникла в Северной Америке и оттуда расселилась к нам. Вид H.axyridis возник где-то в тропической Азии (Индия, Китай) и оттуда распространился к нам в Дальневосточный и Хабаровский края. Возникает вопрос: если это так, то могут ли виды из разных центров происхождения, входить в один род? По-моему мнению, это – невозможно.
Выводы. Как следует из приведенного материала, автор считает, что объединение видов axyridis и quadripunctata в один род абсолютно алогично. Эти два вида, представляют собой независимые ветви эволюционного расхождения, и никак не могут входить в один род. Поэтому, их следует развести в разные рода. Скажем, Harmonia quadripunctata (Pontoppidan, 1763) и Leis axyridis (Pallas, 1773). Соответственно, в род Harmonia следует ввести другие сходные с H.quadripunctata виды, а в род Leis – сходные с L.axyridis виды. Автор не настаивает на правильности рода Leis, возможны и другие варианты, но, это должны решать другие специалисты.
Рис. 1. Детали строения жуков, рисунка переднеспинок H. quadripunctata. и H. axyridis и рисунка надкрыльев H. quadripunctata. (расшифровка в тексте).
Рис. 2. Рисунок надкрыльев H. axyridis. (расшифровка в тексте).
Рис. 3. Внешний вид личинок и куколок H. quadripunctata и H. axyridis. (расшифровка в тексте).
Русские названия. Если правильность русского названия для вида H.quadripunctata, как 4-точечная, не вызывает сомнение (элементарный перевод), то предлагаемые названия для L.axyridis: 19-точечная, азиатская, несколько вольно трактуют перевод и, самое главное, ничем не подчеркивают индивидуальную особенность этой коровки. Давайте напишем название axyridis не так как пишем сейчас, а с некоторым искажением, как соединение двух слов: ax- iridis. Слово Ax (асс), может быть переведено как высшая степень чего либо (сильно), а iridis – как блестящий, радужный, гладкий. Адаптируем эти переводы к названию коровки и получим – БЛЕСТЯЩАЯ. Такое название абсолютно точно подчеркивает особенность внешнего облика жука и соответствует переводу.
Дополнение. На сайте BugGuide.Net приводятся фотографии коровок рода Mulsantia (M. cyanthigera, M. quinquelineata, M. picta, M. hudsonica) (http://bugguide.net/node/view/340377/bgimage, стр. 22-27). Данные виды настолько схожи по внешнему облику и экологии с Harmonia quadripunctata (автор не видит каких-то принципиальных отличий по внешнему виду жуков, личинок и экологии), что логично было бы объединить эти виды в один род – род Harmonia, а род Mulsantia признать синонимом рода Harmonia.
Литература:
Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. – 256 с.
Дарвин Ч.. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Перевод с шестого издания (Лондон, 1872) / Отв. ред. академик А.Л. Тахтаджян. С-Пб: Наука, 1991.
Заславский В. А. Coccinellidae / // Определитель насекомых Европейской части СССР. М., 1965. Т. 2. С. 319–332.
Кузнецов В.Н., 1992. 77. Сем. Coccinellidae – Божьи коровки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. СПб: Наука. С. 333-376.
Муравицкий О.С. К познанию куколок жуков-кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Башкортостана // Материалы по флоре и фауне республики Башкортостан. Вып. IX. Уфа: РИЦ БашГУ, 2015. С. 97-109.
Савойская Г.И. Личинки кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) фауны СССР. – Л.: Наука, 1983. – 244 с.
Тюмасева З. И. Кокцинеллиды Урала и сопредельных территорий. Челябинск: Издательство Челябинского государственного педагогического университета, 2013. – 249 с.
Хабибуллин А. Ф., Сафина И. И., Хабибуллин В. Ф. К фауне кокцинеллид (C промышленной (северной) части Уфы // Вестник Мордовского университета 2009, N 1. С. 74.)
Хабибуллин В.Ф., Муравицкий О.С. Атлас-определитель кокцинеллид (божьих коровок) (Coleoptera: Coccinellidae) и жуков-листоедов (Coleoptera: Chrysomelidae) Башкортостана. Уфа: РИЦ БашГУ, 2011. – 126 с.