*Козлов О.В., **Садчиков А.П.
*профессор Курганского государственного университета
**профессор Международного биотехнологического центра МГУ имени М.В.Ломоносова,
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2016. № 10. С. 11-15.
Озерный бокоплав Gammarus lacustris широко распространен в водоемах Западной Сибири, Башкирии и сопредельных территорий. Он обладает широкими пределами толерантности по отношению к температуре (от близкой к 0о до +30о С) и высокой устойчивостью к низким концентрациям растворенного в воде кислорода (нижний предел толерантности близок к 0,2 мгО2/л). Именно этот фактор является значимым для существования его популяций во многих небольших заморных озерах. Наряду с этим, G.lacustris способен существовать при повышении солености в водоеме до 20-30‰ из-за испарения воды в конце лета. При этом удельная биомасса его популяции в отдельных водоемах может достигать 115 г/м2.
Гаммариды – важное звено в трофических сетях озерных экосистем. Являясь как детритофагами, так и хищниками, использующими в качестве пищевых объектов ветвистоусых и веслоногих рачков, личинок хирономид и хаоборид, а в некоторых случаях и ослабленных особей некоторых видов рыб. В связи с этим в малых озерах гаммариды становятся регуляторами численности популяций планктонных ракообразных и видового разнообразия экосистем в целом. G.lacustris при высокой численности его популяции оказывает негативное влияние на икру, личинок и мальков рыб. Высокая плотность гаммарид в некоторых заморных водоемах является одной из причин низкой численности аборигенных видов рыб.
В связи с этим при зарыблении озер должна учитываться плотность популяции G.lacustris в них. В рационе пеляди Coregonus peled бокоплав начинает преобладать только при достижении особями пеляди массы 50-60 г. Взрослые особи гаммарид не потребляются молодью пеляди из-за своих размеров и высокой подвижности. Даже при зарыблении озер пелядью со средней массой тела 30-40 г не всегда удается получить высокую товарную продукцию. Это связано с тем, что при высокой плотности гаммарид, особи бокоплава переходят к хищничеству и нападают на малоподвижных мальков пеляди. В экспериментах установлено, что рыба массой 60-80 г съедается рачками полностью всего за 6-8 часов (на одной особи насчитывается до 150 активно питающихся рачков).
В отличие от пеляди, особи карпа длиной 7-12 см начинают сразу же активно питаться молодью озерного бокоплава и уже через 2-2,5 месяца существенно снижают численность его популяции. Молодь карпа переключается на преимущественное питание взрослыми гаммаридами, начиная с июля (несколько раньше, чем молодь пеляди). В тех водоемах, где присутствует в значительном количестве молодь карпа, популяции G.lacustris никогда не достигают промысловой плотности. Положительным для экосистемы водоема в этом случае можно считать увеличение видового разнообразия планктонных ветвистоусых и веслоногих ракообразных, особенно их мелких форм.
В озерах Западной Сибири и Башкирии размножение озерного бокоплава начинается в феврале-марте (количество копулирующих особей – 15% общей численности популяции), достигает максимума к концу апреля – началу мая (45-90% копулирующих особей) и заканчивается в конце мая. Размер половозрелых особей составляет 12-16 мм. Продолжительность жизни одной генерации 12-13 месяцев. Средняя плодовитость в популяциях G.lacustris составляет 20-22 яйца на одну самку и зависит от типа водоема и времени года. Выход молоди из выводковой сумки приходится на начало мая, после чего генеративные особи погибают. За месяц размер молоди увеличивается в 1,5-2 раза. Рост и развитие молодых особей в популяциях гаммарид связан с периодическими линьками (от 5 до 10 раз). Этот процесс ведет к обогащению детрита органическим веществом.
Озерный бокоплав традиционно считается бентосным организмом, однако в заморных озерах при температуре воды более 14-160 С и концентрации кислорода менее 4 мг/л часть популяции ведет нектонный образ жизни. В то же время пространственное распределение особей G.lacustris зависит от течений, вертикальной циркуляции водных масс и ветрового перемешивания. Основной причиной активных миграций гаммарид является кислородный режим и нахождение источника пищи. В сентябре-октябре перед ледоставом особи сосредотачиваются в прибрежной тростниковой части водоема со значительным содержанием ила. Сначала наблюдается миграция молодых особей, а затем – половозрелых. Они переходят к бентосному образу жизни, что объясняется оптимальным кислородным режимом и хорошими трофическими условиями.
Основная часть популяции распределяется по периметру озера, образуя скопление, кольцом охватывающее весь водоем. В зависимости от озера ширина этого кольца может составлять от 20 м до 150 м, причем в его пределах плотность популяции в 20-110 раз превышает плотность популяции в открытой части водоема.
К концу декабря – началу января большая часть особей озерного бокоплава (до 80-98%) сосредотачивается непосредственно в подледном пространстве вблизи зоны зарастания, используя для дыхания кислород, скапливающийся под нижней кромкой льда. После вскрытия водоема (середина апреля) начинается активная миграция особей в центральную часть озера, причиной которой является обогащение воды кислородом при весеннем перемешивании вод.
Высокие продукционные показатели бокоплавов и их промысел сформировало новое направление – промысловую гидробиологию континентальных водоемов [1-7].
Промысел гаммарид в основном осуществляется пассивным способом [2, 3], что связано с особенностями жизнедеятельности рачков – связью с поверхностью субстрата (макрофитами, дном водоема и др.). Рыболовные сети являются искусственно создаваемой поверхностью, аналогичной поверхности водных макрофитов. Особи озерного бокоплава (особенно генеративного возраста) используют их в качестве субстрата для прикрепления при отказе от нектонного образа жизни. Существующая технология лова гаммарид и сроки промысла [2, 6] направлены на изъятие в основном взрослых особей, находящихся в завершающей стадии цикла развития и уже давшие потомство. Она не затрагивает неполовозрелую часть популяции (длиной 2-7 мм). Промысел должен заканчиваться, если доля молоди в улове приближается к 50%. Все описанные выше особенности G.lacustris должны учитываться при хозяйственном использовании его популяций.
На протяжении последних двадцати лет в малых озерах Западной Сибири активно ведется промысел беспозвоночных различных систематических групп, среди которых наиболее значимыми являются представители высших раков (Amphipoda; Gammaridae), жаброногих раков (Anostraca; Artemiidae), в небольшой степени ветвистоусых раков рода Daphnia sp. (Daphniidae), а так же водных личиночных стадий двукрылых насекомых (Chaoboridae, Chironomidae).
Получаемая биологическая продукция используется в рыбном хозяйстве (взрослые особи Daphnia sp., науплии Artemia salina являются стартовым кормом для молоди рыб), сельском хозяйстве (Gammarus lacustris – белковая добавка к комбикормам в животноводстве и птицеводстве), химической, косметической, пищевой промышленностях и др. К примеру, в организме G.lacustris содержание белка составляет в среднем 45% сырой массы рачков, углеводов – 4%, жиров – 3%. Хитин, который составляет 3-5% сухой массы гаммаруса, используется для получения биологически активного хитозана.
Многолетний промысел ракообразных, проводимый в малых озерах Западной Сибири, накладывает определенный отпечаток на структуру и динамику их популяций. Без постоянного мониторинга состояния популяций существует риск появления в них необратимых нарушений. Ежегодный лимит вылова гаммарид в озерах региона устанавливается на основании разработки оценки допустимого улова (ОДУ) по материалам исследований за предыдущие пять лет и ее утверждения на федеральном уровне. На основании разработанных нами методических рекомендаций, хозяйственное использование популяций ракообразных должно регулироваться экологическим и биологическими особенностями развития объектов промысла [2, 3, 7]. Годовой лимит вылова гаммарид не должен превышать 50% от биомассы популяций с учетом их продукционных характеристик и доли особей генеративной когорты в популяциях. Данный лимит позволяет сохранить репродуктивный потенциал популяций G.lacustris на необходимом для нормального воспроизводства уровне и вести промысел на протяжении всего года.
Изъятие части популяции способствует поддержанию ее биомассы на оптимальном уровне, стимулирует для ее дальнейшего развития и снижает биологическую нагрузку на другие компоненты экосистемы озера. В то же время сезонный характер промысла, отсутствие активных способов лова, установление соответствующих лимитов и квот позволяет реализовать перспективы развития этой отрасли при одновременном сохранении популяций ракообразных за счет процессов их самовоспроизводства. При отсутствии или снижении хозяйственной нагрузки на водоем, популяции промысловых ракообразных (Gammarus lacustris, Artemia salina, Daphnia pulex, Daphnia magna), планктонных (Chaoborus sp.) и бентосных (Chironomidae) личинок двукрылых насекомых в течение 1,5-2 лет способны восстанавливать свою численность. В оптимально эксплуатируемых малых водоемах Ишимской равнины приостановка промысла приводит к возврату популяционных показателей к допромысловому уровню. Для поддержания популяционных показателей планктонных и бентосных ракообразных на среднем для данного водоема уровне необходим постоянный регулируемый вылов биокормов. Нерегулируемая промысловая нагрузка на озеро приводит к перелову объектов промысла, при этом численность популяций становится недостаточной для их нормального воспроизводства.
Литература
Козлов О.В. Экологические основы рационального использования биологических ресурсов озер Курганской области. В кн. «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы». – Томск: ТГУ, 2000. – с.117-119.
Козлов О.В., Садчиков А.П. Промысловая гидробиология озерных беспозвоночных. – М.: МАКС Пресс, 2002. – 36 с.
Козлов О.В., Садчиков А.П. Инструкция. Рациональное использование беспозвоночных в озерных экосистемах. – М.: МАКС Пресс, 2003. – 38 с.
Козлов О.В., Садчиков А.П. Ракообразные малых озер в условиях антропогенной нагрузки. – В кн. «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды». – М.: Изд-во «Графикон-принт», 2005. – с 51-64.
Садчиков А.П. Планктология. Часть 1: Зоопланктон. Трофические взаимоотношения. – М.: МАКС Пресс, 2007. – 224 с.
Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (Трофические и метаболитические взаимоотношения) – М.: Изд-во ООО «ПКЦ Альтекс», 2013. – 240 с.
Садчиков А.П., Козлов О.В. Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе. – М.: Диалог-МГУ, 1999. – 65 с.