Статья поступила в редакцию 03.09.2020 г.

УДК 574.5

© 2020 г. Садчиков А.П.

Международный биотехнологический центр МГУ имени М.В.Ломоносова.

119992, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12

E–mail: aquaecotox@yandex.ru

// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2020. № 28. С. 36-43.

Введение

   Планктон – это совокупность организмов, обитающих в толще вод. Сюда входят микроскопические  водоросли, бактерии, зоопланктон, которые принимают участие в создании и разрушении органического вещества. Содержимое водорослей (а также других организмов) поступает в среду – общую копилку растворенного органического вещества (РОВ) водоема. Твердые части водных организмов превращаются в детрит. В разрушении органического вещества принимают участие все группы планктонных организмов, в первую очередь бактериопланктон. Детрит является не только пищевым компонентом для водных организмов, но и поверхностью, на которой  протекают физико-химические и ферментативные процессы.

   Исследований в этом направлении много, но еще больше нерешенных вопросов, особенно взаимоотношений в природной экосистеме водорослей и бактерий.

   Озеро Глубокое, где проводились наши исследования, относится к мезотрофному типу. Оно имеет небольшую площадь (60 га), максимальную глубину 32 м (среднюю – 9 м). Несмотря на малые размеры,  озеро обладает многими чертами крупного водоема. В летнее время в пелагиали озера резко выражена температурная и кислородная стратификации, которые сохраняются  в течение всего теплого периода, и исчезают лишь при осеннем перемешивании вод.

   До 60-х годов ХХ века природные условия озера сравнительно мало подвергались антропогенному воздействию: промысловых ловов рыбы  в озере не было, леса, окружающие его входили в категорию водоохранных, и не вырубались. Болота и лес, окружающие озеро, утилизировали  биогенные элементы, смываемые с полей, а отсутствие подъездных путей и заболоченность берегов в какой-то мере сдерживали посещаемость озера туристами (Щербаков, 1967).

   Озеро имеет небольшую проточность. Основную роль в приходном балансе играют атмосферные осадки  и стоки болот. Вода озера богата гуминовыми веществами, придающими ей буроватый оттенок, снижающими прозрачность. Она колебалась от 0.7 м до 4 м (Щербаков, 1967; Садчиков, 1997).

После того как в 60-х годах на болотах, окружающих озеро, провели мелиоративные работы, и была отведена часть стоков, вода потеряла буроватый оттенок, а прозрачность увеличилась до 2.0-5.5 м (Матвеев, Садчиков, 1982).

   Произошли изменения в видовом составе флоры и фауны озера.  Отмечены новые виды водорослей, которые ранее не встречались (Peridinium cinctum, Anabaena scheremetievi, A.lemmermannii, Oscillatoria agardhii и др.) (Гиляров, Чекрыжева, Садчиков, 1979; Садчиков, Чекрыжева, Колосов, 1983, Садчиков, 1982). Они стали одними из массовых форм планктона. Как результат возросшей прозрачности увеличилась глубина проникновения водорослей, а также их биомасса (Садчиков, 1981, 1983, 1997). Увеличилась в летнее время и общая численность бактериопланктона, с 1.0-1.5 млн. кл./мл до 3.5-4.5 млн. кл./мл (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982). Однако озеро все так же продолжает оставаться мезотрофным, в котором значительная часть органических веществ представлена гуминовыми соединениями (Кузнецов, 1970). В озере все также наблюдается дефицит биогенных веществ и легкоусвояемых органических веществ (Садчиков, 1981, 1983).

  Цель нашей работы связана с изучением влияния водорослей при их отмирании на развитие бактериопланктона.

Материалы и методы

   Работу проводили на мезотрофном озере Глубокое (Московская область). Кислород определяли методом Винклера. Этот метод основан на способности гидроксида марганца (II) окисляться в щелочной среде до гидроксида марганца (IV), количественно связывая при этом кислород (Строганов, Бузинова, 1980).  Температуру воды  измеряли послойно через каждый метр термометром, находящимся  внутри батометра Молчанова, до глубины 30 м (максимальная глубина озера 32 м). Батометр опускали на определенную глубину и через 3 минуты  поднимали на поверхность. Прозрачность водоема измеряли с помощью диска Секки. Биомассу фитопланктона определяли методом приравнивания форму клеток водорослей к наиболее близкому геометрическому телу (метод геометрического подобия фигур) (Садчиков, 2003). Численность и продукцию бактерий определяли стандартными микробиологическими методами (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982). Анализы проводили несколько раз в течение месяца,  с июня по октябрь.

Результаты исследований

   В озере Глубокое фотосинтез фитопланктона протекает в основном до глубин 1-2 метра (измерено кислородным методом), хотя прозрачность по диску Секки достигала 2-4 м. Компенсационная точка чаще всего отмечалась  между глубинами 1 и 2 м, иногда ближе к поверхности (Садчиков 1982). Деструкционные процессы в слое фотосинтеза протекают очень интенсивно, в результате почти всё синтезированное водорослями органическое вещество тратилось на дыхание. Фотосинтез преобладал над дыханием, когда происходило интенсивное развитие диатомовых и синезеленых (цианобактерий). В большинстве случаев  основными продуцентами являются синезеленые водоросли. В августе, несмотря на относительно большие биомассы (до 130 г/м²) валовая продукция увеличивалась незначительно. Деструкция идет в основном за счет аллохтонного органического вещества  (Садчиков, 1982).

   Водоросли распределяются в толще воды до глубины 5-6 м., а временами и больше. То есть, в два раза глубже, чем прозрачность воды по диску Секки. На наш взгляд, это связано с наличием термоклина, где происходит концентрирование отмерших водных организмов (детрита) и протекают интенсивные микробиологические процессы. В результате, происходит высвобождение биогенных элементов, которые «привлекают» в этот слой фитопланктон. Водоросли перемещаются в слой термоклина, чтобы иметь возможность утилизировать биогенные вещества.

   В верхней части металимниона температура достигала 20^оС (так же как и в эпилимнионе), а уже через 3-5 м – температура опускалась до 7-10^оС, или ниже. Гиполимнион отмечается в середине лета с глубины 7-10 м и до самого дна.           Такое четкое расслоение толщи воды в озере наблюдается из-за отсутствия перемешивания вод (за счет течений и ветровых явлений). Как уже отмечалось выше, озеро окружено лесом, который защищает его от ветра.

    В планктоне преобладали синезеленые, 70-80% которых концентрировалась в верхнем 3-метровом слое (Садчиков, Чекрыжева, Колосов, 1983). При отмирании фитопланктона бóльшая часть его содержи­мого поступает в среду в течение 3-7 дней (Садчиков, Остроумов, 2017 а,б, 2019; Остроумов, Садчиков, 2018). А так как скорость оседания отмерших водорослей невелика (около 1 м в сутки), то этого времени вполне достаточно, чтобы в относительно глубоких водоемах  всё их содержимое оказалось в воде прежде, чем они осядут на дно. Скорость потери содержимого отмершего фитопланктона во многом зависит от его видового состава. Так, при доминировании в планктоне цианобактерии Aphanizomenon flos–aquae, Coelospherium kuetzingianum, Anabaena  flos–aquae в среду из отмершего фитопланктона в течение одной недели поступало в 2,5 раза больше РОВ, чем в случае доминирования в экосистеме динофитовой Ceratium hirundinella  (Садчиков, Чекрыжева, Колосов, 1983; Садчиков, 1997).

   Содержимое водорослей, выделяемое в среду при их отмирании – это легкоусвояемое органическое вещество, которое хорошо утилизируется бактериопланктоном. При этом продукция, а, соответственно, и численность бактерий резко возрастают. Особенно хорошо это заметно в мезотрофных водоемах, в которых значительное количество РОВ представлено трудноусвояемыми компонентами (гуминовыми соединениями) (Кузнецов, 1970).

  Как уже отмечалось, основная масса синезеленых (цианобактерий) в Глубоком озере концентрировалась в верхнем 3-х  метровом слое. При отмирании они всплывают к поверхности водоема (т.е. обладают положительной плавучестью). Соответственно, обогащают легкоусвояемым органическим веществом верхний наиболее теплый слой эпилимниона. В результате, в этом слое концентрация посмертных выделений водорослей повышается. Относительно высокая концентрация органического вещества и теплая воды (20-22^оС) способствовали развитию бактерий. Их продукция в эпилимнионе возросла в 5-6 раз. Численность бактерий при этом достигла 4-4.5 млн. кл./мл (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982).

   В другое время сезона в эпилимнионе доминировали диатомовые (Asterionella formosa, Tabellaria fenestrate, Fragilaria crotonensis) и динофитовые (Ceratium hirundinella). Они распределялись в эпилимнионе более равномерно, чем синезеленые. Эти водоросли имеют более плотные створки (панцирь), а при отмирании сразу же начинают оседать в толще озера, выделяя в среду содержимое клеток.

1. C. hirundinella, в отличие от синезеленых, оседает относительно быстро (из-за своих размеров) и обогащает органическим веществом более глубокие слои водоема. В этом случае в эпилимнионе концентрация выделенного РОВ (из-за разбавления) значительно меньше, чем в случае с синезелеными. Так, в озере Глубоком (Московская область) при отмирании синезеленых продукция бактерий в эпилимнионе возросла в 5-6 раз, а при отмирании до­минировавшего в планктоне C. hirundinella изменялась в этом слое незначительно (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982).

Заключение

 

  Озеро Глубокое – пример того, что, несмотря на низкую продукцию фитопланктона, бактерии развиваются достаточно интенсивно. Это связано с тем, что основная подпитка биогенных веществ осуществляется за счет деструкционных процессов в металимнионе. В этом слое из-за перепада температур (и, соответственно, разной плотности воды) происходит накопление детрита,  который в этом слое разрушается с потреблением кислорода. Отмечено присутствие в этом слое большого количества бактерий и зоопланктона (ракообразные, коловратки, простейшие). Фитопланктон находится непосредственно над слоем металимниона, где имеются биогенные элементы (Садчиков, Остроумов, 2018а, б, 2020; Остроумов, Садчиков, 2020).

   В мезотрофном озере значительная часть РОВ представлена гуминовыми веществами, которые относительно плохо утилизируются бактериями. Поэтому бактерии начинают сразу же реагировать на поступление легкоусвояемого РОВ. Интенсивность потребления посмертных выделений фитопланктона бактериями зависит от концентрации этого РОВ в среде. В большинстве опытов наиболее высокая гетеротрофная активность бактерий наблюдается на 3-7 сутки эксперимента, когда в среду поступает наибольшее количество РОВ. Однако в некоторых случаях отмершие водоросли выделяют максимальное количество РОВ в течение первых трех суток, и бактерии сразу же начинают его активно утилизировать. В этих экспериментах уже в первые сутки опыта общая численность бактерий увеличивается в 3-11 раз (при исходной – в пределах 1-2 млн кл/мл), причем прирост агрегированных бактерий происходит значительно быстрее, чем одиночных клеток. Аналогичное наблюдается и в природных водоемах: при отмирании фитопланктона и поступлении в среду РОВ и детрита доля агрегированных бактерий и детритно-бактериальных ассоциаций резко возрастает (до 50% от общей численности бактерий), что приводит к увеличению деструкционных процессов.

   Как уже отмечалось, «разрушение» фитопланктона при его отмирании и поступление в среду его содержимого осуществляется в течение 3-7 дней. При этом в первые трое суток бактерии потребляют около 50% выделившегося РОВ, тогда как в последующие – до 30-35%, что, скорее всего, связано с первоочередным поступлением в среду легкоусвояемых компонентов. В среднем за вегетационный сезон бактериопланктон потребляет около 40% посмертных выделений фитопланктона и около 70% прижизненных экскретов (Садчиков, 1997). Это связано с тем, что прижизненные экскреты в основном представлены легкоусвояемыми компонентами. Кроме того, они поступают в среду более равномерно, чем посмертные выделения. При отмирании фитопланктона РОВ поступает в среду как бы «залпом»; оно в большей степени представлено высокомолекулярными соединениями. Присутствующий в воде детрит сорбирует на своей поверхности РОВ воды, где и происходит его трансформация бактериями. Таким образом, разрушение органического вещества осуществляется во всей толще водоема, причем наиболее интенсивно – в металимнионе (Котелевцев, Остроумов, Садчиков, 2016).

Литература

Гиляров А.М., Чекрыжева Т.А., Садчиков А.П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера. //Гидробиол. журн, 1979, т.15, № 4, с. 10-18.

Котелевцев С.В., Остроумов С.А., Садчиков А.П. О некоторых аспектах влияния планктонных организмов на химизм гидросферы. //журнал Экологическая химия, 2016, № 25, № 3, с. 163-171.

Кузнецов С.И. Микрофлора озер  и ее геохимическая деятельность. // Л-д. Наука, 1970. – 440 с.

Матвеев В.Ф., Садчиков А.П. Биоиндикация водоемов Подмосковья. // В кн. Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982, с. 61-65.

Остроумов С.А., Садчиков А.П. Динамика содержания азота, фосфора и углерода в частицах детрита, взвешенного в водной фазе экосистем: рассмотрение в связи с формированием качества воды и экзометаболизмом. // журнал Экологическая химия, 2018 , том 27, № 4, с. 201-208.

Остроумов С.А., Садчиков А.П.  Качество воды и выявление роли термоклина в функционировании и интегральном метаболизме водных экосистем. // Журнал Водоочистка, водоподготовка, водоснабжение, 2020, № 5, с. 14-19.

Садчиков А.П. Некоторые гидрохимические характеристики озера Глубокое. – В кн. «Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов». // Калинин, изд-во Калининского университета, 1981, с. 3-16.

Садчиков А.П. Продукция фитопланктона Глубокого озера в 1976 и 1978 годах. // Журнал Биологические науки, 1982, № 2, с. 59-65.

Садчиков А.П. Температурный режим, прозрачность и распределение кислорода. // В кн. «Биоценозы мезотрофного озера Глубокого». // М.: Наука, 1983, с. 181-188.

Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито-и бактериопланктона: Автореф. дисс. …докт. биол. наук. – М., МГУ, 1997. – 53 с.

Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство. // М.: Университет и школа, 2003. 157 с.

Садчиков А.П., Остроумов С.А. Некоторые вопросы изучения детрита в водных экосистемах. // журнал Экологическая химия, 2017 а, том 26, № 5, с. 262-270.

Садчиков А.П., Остроумов С.А. Экологическое и трофическое значение детрита в водоемах. // журнал Рыбное хозяйство, 2017 б, № 2, с. 65-69.

Садчиков А.П., Остроумов С.А. Зоопланктон и продукционные показатели водорослей: новые аспекты воздействия на качество воды. // журнал  Водоочистка, водоподготовка, водоснабжение, 2018 а, № 6, с. 10-14.

Садчиков А.П., Остроумов С.А. Разработка научных основ управления качеством вод в водоемах. Биоманипулирование и роль планктона. // журнал  Использование и охрана природных ресурсов в России, 2018 б, № 2, с. 22-25.

Садчиков А.П., Остроумов С.А. Формирование качества воды в пресноводной экосистеме и потребление низкомолекулярного органического вещества водорослями и бактериями. // журнал  Рыбное хозяйство, 2019, № 2, с. 65-69.

Садчиков А.П., Остроумов С.А. Совершенствование методик изучения выделения растворенного органического вещества фитопланктоном и дальнейшей утилизации этого вещества бактериальным сообществом и водорослями. // журнал Водоочистка, водоподготовка, водоснабжение, 2020, № 8, с. 30-36.

Садчиков А.П., Филиппова Т.Г., Куликов А.С. Влияние фитопланктонного сообщества  на численность и продукцию бактерий пелагиали озера Глубокого. // Микробиол. журн., 1982, т. 44, вып. 1, с. 28-34.

Садчиков А.П., Чекрыжева Т.А., Колосов В.Р. Сезонная динамика фитопланктона оз. Глубокое. // Гидробиол. журн., 1983,  т. 19, № 5, с. 64-70.

Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Практическое руководство по гидрохимии. // М.: Изд-во Московского университета, 1980, – 196 с.

Щербаков А.П. Озеро Глубокое. Гидробиологический очерк. // М.: Наука. 1967. – 380 с.