// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2021, № 33. С. 44-51.

       Статья поступила  в редакцию 05.12.2021 г.

  УДК 574.5

Т.Н. Герасимова*, А.П.Садчиков**

*Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт водных проблем Российской академии наук, ул. Губкина 3, Москва, 119333, Россия

Е-mail: gerasiming@gmail.com

**Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова, Ленинские горы, дом 1, корп. 12, Москва, 119992 Россия

Е-mail:aquaecotox@yandex.ru

Резюме. Выращивание рыбы с использованием искусственных кормов приводит к изменению  физико-химических показателей водоема. Из-за этого повышается мутность, количество органической взвеси, уменьшается концентрация кислорода. Это  сказывается  на фито- и зоопланктонном сообществе. Биомасса водорослей была относительно низкой, преобладали  эвгленовые, зеленые, золотистые водоросли. Доминирующими были крупноразмерные дафнии и коловратки. Размер Daphnia longispina  возрос до 2 мм, коловраток Asplanchna  priodonta  helvetica – до 1,5 мм.

Ключевые слова:  высокотрофныйпруд, фитопланктон, эвгленовые водоросли, хлорофилл «а», феофитин,  зоопланктон, Daphnia longispina, Asplanchna  priodonta  helvetica, прозрачность воды, мутность воды.

Введение

В большинстве водоемов основной пищей для зоопланктона являются водоросли. В исследованном нами рыбоводном пруду биомасса водорослей была низкой, количество хлорофилла «а»  – небольшое, прозрачность – невысокая из-за наличия взвеси. Это связано с тем, что выращивание рыбы с использованием искусственных кормов приводит к изменению физико-химических показателей среды. В результате, ракообразные переходят на питание детритом и бактериями.

Отсутствие рыб-планктофагов  способствует развитию крупноразмерных видов зоопланктона, так же как и в других исследованных водоемах (Gerasimova et al., 2019; 2020; 2020a; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). Размер Daphnia longispina  возрос до 2 мм, ее плодовитость стала высокой. Максимальное количество яиц в выводковой  камере достигло  23. Эфиппиальные самки в водоеме обнаружены не были. Размер коловраток Asplanchna  priodonta  helvetica  достиг 1,5 мм. Крупные размеры кладоцер и коловраток свидетельствуют о низком трофическом прессе ихтиофауны на развитие зоопланктона.

Нас интересовало, как меняется сообщество зоо- и фитопланктона в рыбоводном пруду при высокой степени его эксплуатации.

Материалы и методы

Исследования проводили с  июля по сентябрь в небольшом высокотрофном пруду. Площадь  водоема  – 200 м², средняя глубина – 2,5, максимальная – 4 м. Пруд использовался для разведения рыбы.

В течение всего лета определяли физико-химические показатели воды, видовой состав и размерную структуру водорослей, концентрации хлорофилла «а» и феофитина. Прозрачность воды измеряли с помощью диска Секки. Температуру воды и концентрацию растворенного в водоеме кислорода измеряли послойно через каждые 20 см от поверхности до дна (анализатор Water quality checker U-10, «Horiba», Япония). Количество фосфора и азота в воде определяли согласно методическому руководству (Фомин, 2000). Пробы воды для учета фитопланктона отбирали батометром с глубины 20 см. Массу фитопланктона оценивали методом геометрического подобия фигур (Садчиков, 2003). Для отбора  коловраток применяли трубчатый батометр длиной 1,2 м. Ракообразных отлавливали планктонной сетью Апштейна из капронового газа № 77 с диаметром входного отверстия 11,5 см. Сеть протягивали вертикально от дна водоема до поверхности. Анализ проб зоопланктона (видовой состав, численность, количество яиц в выводковой камереD. longispina, наличие эфиппиальных самок) проводили в камере Богорова под бинокуляром (МБС–9, Россия).

Результаты

Пруд имеет небольшие размеры и хорошо прогревается;  температура поверхностного слоя воды в течение начала лета  составляла 20–26°C. В августе  и сентябре температура толщи воды была более равномерной, в пределах 17–19°C.

В конце мая  в водоеме провели зарыбление:  запустили осетра, карпа, карася, окуня. Рыба была крупная, поэтому ее воздействие на зоопланктонное сообщество  было невелико.  Рыбу кормили искусственным  кормом: жмыхом подсолнечника, смешанным с кашей из дробленой пшеницы и ячменя. Корм  массой  4–5 кг  вносили в водоем ежедневно.

Взмучивание ила рыбами оказывало влияние на прозрачность пруда. Цвет воды имел темно-бурую окраску, которая во многом зависела от наличия взвеси.

В начале июля в поверхностном слое (около 0,2–0,5 м) мутность воды была в 3–10 раз ниже, чем на глубинах ниже одного метра.  Это связано  с взмучиванием рыбами ила.

Развитие водорослей во многом связано с присутствием в среде фосфора общего (P_общ). Наиболее высокая его концентрация отмечена в июле (0.20 мг P/л). В его составе были представлены как органические, так и минеральные формы. Наибольшие концентрации P_мин (0.13 и 0.02 мг P/л) были зарегистрированы в первой половине июля.

Отмеченные в августе значения P_орг (0.007 мг P/л) составляли 75% P_общ. В сентябре доля P_орг  повысилась до 95%. Фосфор минеральный в начале третьей декады июля и первой декаде августа в воде обнаружен не был. Высокие значения  P_орг  связаны с наличием в среде большого количества взвеси за счет отходов жизнедеятельности рыб.

Высокие концентрации соединений фосфора, казалось бы, должны способствовать  развитию водорослей. Однако  биомасса фитопланктона в исследованном пруду была небольшой (табл. 1). Физико-химические условия среды, а также низкая прозрачность воды, не способствовали развитию фитопланктона.

В составе зоопланктона рыбоводного пруда зарегистрированы 23 таксономические единицы. Из них – 14 представители фауны коловраток, три вида кладоцер, пять – копепод и остракоды. Коловратки составляли 13–96% численности зоопланктона, N_з. Кладоцеры составляли <1–43% N_з, копеподы – 9–91% N_з.

С июля по начало августа  (6.07-3.08) численность крупноразмерной растительноядной Asplanchna  priodonta  helvetica  (длина особей до 1,5 мм) изменялась от 10 до 116 экз/л. Ее биомасса составляла 1,6–18,0 мг/л.

Таблица 1

Биомасса фитопланктона, количество и доля хлорофилла «а» и

феофитина в биомассе фитопланктона (прочерк – не обнаружено)

Показатели	Июль	Август	Сентябрь
6	13	20	27	3	10	17	24	31	7	14	21
Биомасса фитопланктона, мг/л	1.4	4.6	4.1	3.5	4.3	3.4	1.2	2.0	2.9	2.4	2.9	3.1
Хлорофилл «а», мкг/л	0.5	13	10	13.7	15	23.5	5.8	9.6	28.3	17.2	11.4	8.8
Феофитин, мкг/л	–	–	0.6	–	0.4	0.9	5.6	5.2	17.0	5.2	17.9	12.9

В составе кладоцер в период исследования доминировала Daphnia longispina. Ее доля в биомассе растительноядного зоопанктона, B_{з раст}, с начала июля до середины сентября составляла 2–82%. Максимальный размер самок составлял 2,0 мм. Численность особей в июле изменялась от 7 до 58 экз/л. В третьей декаде августа численность D. longispina достигла максимальных значений – 385 экз/л. В период исследования эфиппиальные самки в составе популяции D. longispina  обнаружены не были. Максимальная плодовитость в июле-августе достигла 10–11 яиц на самку. В середине сентября она возросла до 23 яиц на самку.

Таким образом, несмотря на низкие показатели биомассы фитопланктона условия для развития D. longispina  и A. priodonta helvetica  были вполне благоприятные.  Снижения трофического пресса рыб при питании искусственным кормом позволяет крупноразмерному зоопланктону достигать высокой  численности и биомассы. Высокая фильтрационная активность зоопланктона увеличивала прозрачность  воды в верхнем слое водоема. Как было показано в другом пруду (при отсутствии рыб) высокие концентрации азота и фосфора не всегда способствовали развитию водорослей и цианобактерий (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2021)

Концентрация кислорода в течение исследованного периода  была относительно низкой.  В поверхностных слоях воды  с июля по первую половину августа она не превышала  3,8–2,8 мг O₂/л, а в придонных слоях  –  0,2–2,1 мг O₂/л.  Относительно низкие показатели кислорода в среде указывают на присутствие большого количества органической взвеси, а, соответственно,  и бактерий  (Куликов, Садчиков, Максимов, 1989; Садчиков, 1997).

Видовой состав фитопланктона сильно отличался от другого эвтрофного пруда, в котором проводили исследования (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2018; 2019 а, б). В составе фитопланктона было отмечено 120 таксономических единиц водорослей.

Динамика численности фитопланктона характеризовалась тремя максимумами развития. Первый был зарегистрирован в начале июля, достигал 26.6 млн. кл/л. При этом единственный представитель цианобактерий Merismopedia  tenuissima составлял 80%численности.  Второй максимум в развитии был отмечен в первой декаде августа (22.8 млн. кл/л). В это время доминировали представитель золотистых Chrysococcus biporus  и зеленые водоросли, которые  составляли, соответственно, 51 и 44% численности фитопланктона. Третий максимум численности (24.9 млн. кл/л) зарегистрирован в конце  сентября.  Доминировавшая в это время цианобактерия  Romeria sp. составляла 53% численности.

Преобладание в планктоне  золотистых и зеленых водорослей указывает на наличие в среде большого количества биогенных веществ в различных формах, а также растворенного органического вещества.      Максимальное значение В_ф зарегистрировано в начале второй декады  июля (Таблица). При этом зеленые водоросли достигали наибольшего развития (2,3 мг/л) и составляли  49% В_ф. В это время отмечена максимальная биомасса одиночных жгутиковых зеленых Chlamydomonas sp. (клетки размером 8.5 мкм), которая достигала 1.2 мг/л. Они составили 52% биомассы зеленых водорослей и 25% В_ф. Наименьшие значения В_ф  отмечены в середине августа (Таблица). В это время зеленые, эвгленовые и  золотистые водоросли составляли 36, 32 и 30% В_ф, соответственно.

Таким образом, при высоком видовом разнообразии фитопланктона его биомасса при использовании искусственного корма рыб была относительно низкой.

В начале лета  количество хлорофилла «а» и его доля в B_ф составляли наименьшие значения за весь  период  исследования (Таблица). В это время  биомасса хлорофилла «а» составляла сотые доли процента  в B_ф. При этом феофитин зарегистрирован не был. Через неделю  B_ф возросла до своего максимального за период исследования значения,  биомасса хлорофилла «а»  возросла в 26 раз. Доля хлорофилла «а» в B_ф увеличилась в 9 раз. Она составляла десятые доли процента в B_ф. В этот период феофитин также не был отмечен. Таким образом, увеличение B_ф, доли биомассы  хлорофилла «а» в B_ф, отсутствие феофитина свидетельствуют о нарастании продукционных процессов в водоеме.

С 20 июля по 21 сентября значение  B_ф изменялось не очень сильно (Таблица).  Доля биомассы хлорофилла «а» составляла десятые доли процента в  B_ф.

Заключение

Физико-химические условия среды сильно отличались от аналогичных условий других исследованных нами прудов (Садчиков, 2013). Искусственный корм, взмучивание ила крупными рыбами изменяли условия среды. Это способствовало  развитию зеленых, эвгленовых и золотистых водорослей, способных питаться органическим веществом. Несмотря на наличия в среде большого количества соединений азота и фосфора развитие водорослей было невысоким. Концентрация хлорофилла «а» также была низкой, что  указывает  на низкие значения продукционных процессов.

Отсутствие рыб-планктофагов  способствовало развитию крупноразмерных видов зоопланктона.  Размер Daphnia longispina  достигал  2 мм, ее плодовитость была высокой (количество яиц в выводковой камере достигало  23). Эфиппиальные самки в водоеме обнаружены не были. Размер коловратки Asplanchna  priodonta  helvetica достигал 1,5 мм. Крупные размеры кладоцер и коловраток свидетельствуют о невысоком прессе ихтиофауны на развитие зоопланктона (Gerasimova et al., 2018).

Присутствие в пруду органической взвеси (а также высокая температура и микробиологические процессы)  снижали количество кислорода в среде, особенно в нижних слоях водоема.

Кормовая база для зоопланктона обеспечивалась за счет детрита и бактерий. Потребленный рыбами корм переваривался не полностью, поэтому в среду поступало большое количество экскрементов. Карп, карась постоянно  роются в грунте, перемешивают  имеющиеся на дне отходы жизнедеятельности. В результате размер частиц сильно уменьшался. Бактерии, обитающие на дне и в толще воды, активно разрушают органическое вещество. Выделяемые пузырьки  газа выносят в  поверхностные слои воды бактериальные клетки и мельчайшие частицы детрита.

Эти частицы служат пищей для зоопланктона. Отсутствие эфиппиальных самок, наличие разноразмерного  спектра особей  указывает на то, что кормовые условия  для развития зоопланктона вполне благоприятные. Зоопланктон обладает высокой фильтрационной активностью. Он способен потреблять избыточное количество пищи, за счет чего происходит осветление воды. Непереваренные частицы (пеллеты) оседают на дно и включаются в дальнейший биотический круговорот.

Работа выполнена в рамках темы № 0147-2019-0002 (№ государственной регистрации АААА-А18-118022090104-8) государственного задания Института водных проблем  Российской академии наук; работа выполнена в рамках  научно-образовательной школы Московского  государственного университета им. М.В. Ломоносова «Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды».

Литература

Gerasimova T.N., Pogozhev P.I., Sadchikov A.P. Suppression of  Cyanobacterial Blooms by Zooplankton: Experiments in Natural Water Bodies with the use of Flow-Through Ecosystems. Russian Journal of General Chemistry. 2019. Vol. 89. № 13, pp. 2840–2844. DOI: 10.1134/S1070363219130164.

Gerasimova T.N., Pogozhev P.I., Sadchikov A.P. Suppression of  phytoplankton blooming in Water bodies with the use of  Filtering zooplankton in flow-through ecosistems. Water Resources. 2020. Vol. 47. № 2, pp. 144…150. DOI: 10:1134/S00978078220020050.

Gerasimova, T.N., Pogozhev, P.I., Sadchikov, A.P. Changes in Zooplankton Structure in an Experimental System at the Isolation of Plankton-Eating Fish.  Russian Journal of  General Chemistry, 2020a, vol. 90, № 13, p. 2681–2686. DOI: 10.1134/S107036322013023.

Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Серия «Общая экология. Биоценология. Гидробиология». 1988. Т. 6. 155 с.

Фомин Г.С. Контроль химической, бактериальной и радиационной безопасности по международным стандартам. Энциклопедический справочник. Серия «Международные стандарты России». М.: Протектор, 2000. 840 с.

Садчиков, А.П., Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство, Москва: Университет и школа, 2003, 157 с.

Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Роль Simocephalus vetulus в дроблении и потреблении цианобактерий Microcystis aeruginosa // Экологические системы и приборы.  2021.  № 5. С. 30–37.  DOI: 10.25791/esip.05.2021.1228.

Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Общая активность бактерий седиментационного детрита, измеренная с помощью флуоресцеиндиацетата. // Микробиологический журнал. 1989. Т. 51. № 5. С. 7–11.

Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона (на примере водоемов Подмосковья): Дисс. … доктора. биол. наук. М.: МГУ. 1997. Т. 1,2. 591 с.

Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения водорослей фильтраторами зоопланктона в небольших водоемах. // Водные ресурсы, 2018,  том 45, № 2, с. 164-170 

Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения цианобактерий зоопланктоном: эксперименты в природных водоемах с использованием проточных экосистем. // Экологическая химия, 2019а, том 28, № 5, с. 258-263.

Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Развитие зоопланктона в экспериментальной экосистеме. //журнал Экология промышленного производства. Межотраслевой научно-практический журнал,  2019б, № 3 (107), с. 55-58

Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (Трофические и метаболические взаимоотношения) – М.: Изд-во ООО «ПКЦ Альтекс», 2013. – 240 с.

Gerasimova T.N., Pogozhev P.I., Sadchikov A.P.Suppression of Alga Bloming by zooplankton Filter Feeders in Small Water Boodies // Water Resources. 2018. V. 45. № 2. – P. 199-204.