Муравицкий О.С.
Башкирское отделение МОИП
E-mail: oleg.murav@yandex.ru
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2016. № 10. С. 25-47.
Данная работа является продолжением работы автора по изучению куколок жуков-листоедов, начатой им в Волжско-Камском государственном заповеднике (ВКГЗ), (ныне ВКГП, район Казани, Татарстан). Результаты были обобщены в отчете заповедника за 1990 год и опубликованы в трудах заповедника в 2005 году (Муравицкий, 2005). Пользуюсь случаем, хочу поблагодарить сотрудников заповедника, которые издали главы из этого отчета в виде статьи. За прошедшее время, автору удалось повторить роботу по куколкам жуков-листоедов окрестностей Уфы и в Черновицкой области и (Украина). Что позволило дополнить материал по куколкам и пополнить мои знания. В данной работе, приводятся сведения по куколкам трибы Chrysomelinini. Частично, материал представлен в атласе-определителе Башкортостана (Хабибуллин, Муравицкий, 2011) в разделе Муравицкого по листоедам. Из зарубежных работ по куколкам листоедов следует отметить работу Вальтера Стенхауза по определителю куколок листоедов Германии (Walter R. Steinhausen. 2001) (страница 53-58).
Несмотря на то, что триба Chrysomelinini была описана Вейзе (Weise) в 1915 году как Phaedonini (Бровдiй, 1977), в отечественных определителях по жукам-листоедам (Медведев, Шапиро, 1965; Беньковский, 1999) она четко не выделяется и, принадлежащие к данной трибе рода, перемешаны с родами других триб. Объясняется это тем, что у жуков этой трибы, нет четкого диагностического признака, по которому можно было бы отделить данную трибу от других триб подсемейства Chrysomelinae. По мнению автора, такой признак есть. У всех просмотренных мною жуков данной трибы передний край переднеспинки лишен воротничковых щетинок. По этому признаку, комбинируя с другими признаками: наличие или отсутствие ряда щетинок на вершинах эпиплевр, наличие или отсутствии угловидных выростов на вершинах голеней, наличие или отсутствие воротничковых щетинок – можно четко выделить данную трибу и по жукам. Данная триба очень четко выделяется по личинкам – личинки удлиненными с отпугивающие железами по бокам (у первого возраста только на средне-, заднеспинке, а у второго и третьего и на семи сегментах брюшка). Что касается куколок, то они тоже очень четко отделяются от куколок других подсемейств и триб. Все куколки данной трибы хорошо разделяются на две группы: рода с открытоживущей куколкой (Chrysomela, Linaeidea, Plagidera) и рода со скрытоживущей куколкой (Agrostithassa, Gastrophysa, Hydrothassa, Phaedon, Phratora, Prasocuris). Такие понятия, как открытоживущая и скрытоживущая куколки, носят морфологический, а не экологический характер (открыто живущая или скрыто живущая), поэтому и пишутся слитно.
Открытоживущая куколка. Сходных куколок среди других подсемейств семейства листоедов больше нет. Эти куколки, особенно видов, которые встречаются на ивах, тополях и осинах, могут быть перепутаны только с куколками подсемейства Coccinellinae (коровок) (Coleoptera, Coccinellidae), особенно с видами, которые встречаются на этих же деревьях. Рисунки куколок коровок представлены в статье автора по куколкам Башкортостана (Муравицки, 2015). Куколки листоедов можно отличить от куколок коровок по следующим признакам: куколка подвешена на длинной личиночной кутикуле (у коровок – личиночная кутикула очень короткая); куколка малоподвижная, совершает только подергивание (у коровок – сильно подвижная, совершает телодвижения с большой амплитудой); брюшко без эпиплевральных выростов сбоку (у коровок – с широкими эпиплевральными выростами); брюшко состоит из семи хорошо видимых сегментов (у коровок – брюшко состоит из восьми хорошо видимых сегментов); лапки 4-х члениковые (у коровок лапки 3-х члениковые); надкрыляя округлые (у коровок – с резким продольным кантом).
Скрытоживущая куколка. Куколки образуются в почве, в небольших полостях, предварительно проделанных личинками, снабжены системой хет, выполняющих защитные функции. Обычно – светлоокрашенные или с небольшими затемнениями, у видов, обитающих в сильно влажной почве, которая не позволяет личинке углубиться в почву (Hydrothassa hannoveriana), или пустотелых стеблях приводных растений (род Prasocuris).
Скрытоживущие куколки трибы Chrysomelinini могут быть перепутаны только со скрытоживущими куколками подсемейств Galerucinae и отчасти Alticinaе, а также, с куколками других семейств жуков, окукливание которых происходит в почве. От куколок других семейств жуков, они отличаются по тем же признакам, что и жуки (куколки всех листоедов имеют ноги с 4-х члениковыми лапками). От сходных подсемейств листоедов отличаются своеобразной хетотаксией: количеством хет на лобной части головы (три пары располагаются на сходящейся прямой) – (против двух пар, если три, то располагаются Г-образно); по одной паре на средне-, заднеспинке – (против двух пар); по наличию двух хет сбоку на сегментах брюшка (эпиплеврах) – (против одной).
Для проведения сравнительного анализа требуется провоести сравнительный анализ хетотаксии. Логично было бы воспользоваться уже существующей схемой по личинкам жуков-листоедов Оглоблина-Медведева (Оглоблин, Медведев, 1971), которая в доработанном виде (Медведев, Зайцев, 1978; Зайцев, Медведев, 2009) легла в основу последующих работ по изучения личинок листоедов России. В этом случае следует, попросту, заменить понятие склерит на понятие хета. Однако, так просто это не получается, хотя очевидно, что должна быть универсальная схема по описанию как личинок и их куколок, так и жуков. Поэтому, автор пока воспользуется своей временной схемой, составленной для данной трибы (рис. 1), в которой, для облегчения описания, хеты просто пронумерованы.
Рис.1. Схема хетотаксии.
При сборе куколок, следует обратить внимание на кормовые растения, под которыми были собраны куколки, и личинок, которых можно определить, по указанным выше, определителях личинок. Листоеды данной трибы приспособились к питанию определенными близкородственными растениями (подробней можно ознакомиться в статье по листоедам окрестностей Уфы (Муравицкий, 2014)).
Все виды листоедов данной трибы зимуют в стадии жука, выход жуков наблюдается сразу же после таяния снега и начала вегетации кормовых растений (обычно начало мая). Поэтому, многие жуки со скрытоживущей куколкой затягивают период питания так, что окукливание начинается в период спада грунтового уровня воды.
Описания приведены по скрытоживущей и открытоживущей куколке отдельно в порядке латинского алфавита. Рисунки представлены с некоторым искажением: переднеспинка и тергальная часть нарисованы в одной плоскости.
Материал. Куколки всех видов выведены в садках от содержавшихся там личинок и жуков. Поэтому, проблем с правильностью диагностирования у автора не возникло.
Данный определитель является оригинальным, к нему нужно относиться соответственно, высказанные практические замечания буду приветствоваться.
Определитель родов и видов
1(10) Куколка открытоживущая: без длинных щетинок, подвешена на личиночной кутикуле, обычно на листьях.
2(3) 6-той и 7-мой тергиты брюшка с парой ложных стигм; 4-5 мм …………………………………………………………………Plagidera versicolora (рис. 17)
3(2) 6-той и 7-мой тергиты брьшка без ложных стигм; 6мм и более.
4(5) Верх со слабыми коричневатыми затемнениями; заднеспинка с парой светлых гладких возвышенностей ……. Linaeidea aenea (рис. 16)
5(4) Верх с контрастным черно-пятнистым рисунком ..(род Chrysomela)
6(7) 7-мой сегмент брюшка с длинными боковыми выростами, выходящими за контур брюшка; брюшные тергиты с хорошо заметными сосочковидными выростами у стигм .Chrysomela vigintipunctata (рис. 15)
7(8) 7-мой сегмент брюшка со слабыми выростами, не выходящими за контур брюшка
8(9) Стигмы светлые, размер пятен соответствует расстоянию между ними, пигидий без пятен ………………………………Chrysomela populi (рис.13)
9(8) Стигмы черные, пятна крупные, расстояния между ними значительно меньше самих пятен, пигидий с пятнами ….Chrysomela saliceti (рис. 13)
10(1) Куколка скрытоживущая: с многочисленными длинными одиночными волосковидными или шиповидными щетинками
11(14) Щетинки на переднеспинки волосковидные, основания под щетинками мелкие полусферические; тергиты брюшка посередине с 2-мя парами длинных, равновеликих щетинок. ……………….. (род Gastrophysa)
12 (13) Куколки под горцем, личинки светлые …. Gastrophysa polygoni (рис. 3).
13(12) Куколки под щавелем конским, с зеленоватым отблеском на голове и переднеспинке, личинки черные ………. Gastrophysa viridula (рис. 4)
14(11) Щетинки переднеспинки шиповидные и игловидные на хорошо выраженных полусферических основаниях, если основания маленькие, то тергиты брюшка посередине с двумя парами не равновеликих хет, внутренняя хета значительно короче наружной.
15 (28) По заднему краю правой стороны переднеспинки расположено 4 хеты (1,2,1)
16(17) Наружная срединная хета переднего ряда обычно обломлена или отсутствуют другие хеты………………………….. Agrostithassa glabrа (рис.2)
17(18) Щетинки переднего ряда переднеспинки одинаковые
18 (21) Переднеспинка удлиненная (длина равна ширине), с широкими затемнениями у передних и задних углов (род. Prasocuris)
19(20) Срединная часть переднего края переднеспинки дуговидно приподнята, тергиты брюшко и стигмы светлые…… Prasocuris junci (рис. 11)
20(19) Средняя часть переднего края переднеспинки ровная, тергиты брюшка затемнены, стигмы черные …………..Prasocuris phellandrii (рис.12)
21(18) Переднеспинка явно поперечная, не затемненная, если затемненная, то узко только узко.
20 (23) Боковой край переднеспинки с дополнительной эпиплевральной хетой* ………………………………(род. Hydrothassa)
21(22) Стигмы светлые……………Hydrothassa marginella (рис.6)
22(21) Стигмы черные ……………Hydrothassa hannoveriana (рис.5)
23(20) Боковой край переднеспинки без эпиплевральной щетинки. Хеты переднего ряда расположены равномерно (род.. Phaedon)
24 (25) Стигмы черные, полусферические основания под хетами зачернены ………………………………………… Phaedon armoraciae (рис.7)
25 (24) Стигмы светлые, полусферические основания под хетами светлые.
26 (27) Хеты короткие шиповидные, полусферические основания крупные ……………………………………….. Phaedon cochleariae (рис.8)
27(26) Хеты длинные волосковидные, полусферические основания небольшие …………………………………….. Phaedon laevigatus (рис. 9)
28(15) По заднему краю правой стороны переднеспинки расположено 5 хет (2, 2,1) ………………………………………………… (род Phratora) **(рис. 10)
* У личинок рода Hydrothassa эпиплевральный склерит переднегруди соединяется с большим склеритом переднеспинки, Результат этого объединения наблюдается и у куколок, у которых, эпиплевральный склерит в виде хеты, входит в состав переднеспинки. Аналогичный процесс происходит и в роде Prasocuris, но, приспособление к окукливанию в полости стебля способствовало уменьшению как этой, так и других хет. У некоторых экземпляров эта хета становиться настолько малозаметной, что автор решил не опираться на ее наличие при определении данного рода.
** Род представлен 4, возможно 6 видами. Требует более тщательного анализа и пока в определитель, на уровне видов, не включен.
Рис. 2. Agrostithassa glabra.
Рисунок, сделан по куколкам, выведенным в садках, из личинок, собранных в окрестностях Раифского лесничества ВКГПЗ. Личинки на цветах лютика несколько увлажненных открытых лугов. Окукливание в почве.
Куколка светлая. Хеты острые, очень длинные, светлые, полусферические основания мелкие, светлые. На переднеспинке по переднему краю расстояние между хетами 1-2 очень короткое (хета 2 очень часто редуцирована или отломлена); расстояние между 2-3 значительно превышает длину хетт; группа 1-2 сильно удалена от группы 3-5, хета 6 значительно сдвинута к низу; расстояние между правой и левой хетой 6 меньше длины хетт; хета 6 и хета 10 нкаходятся на одной линии, хеты 8-9, находятся ниже этой линии и могут быть неравной длины (обычно хета 8 длиннее хеты 9). Средне- и заднеспинка с парой хет, Тергиты брюшка с тремя хетами, хеты 12-13 сближены, хета 14 – под стигмой. Как правило, хета 12 больше хеты 13. На пигидии хеты несколько длиннее, чем на 1-6 тергитах брюшка. Стигмы светлые.
Рис. 3. Gastrophysa polygoni.
Рисунок, сделан по куколкам, выведенным в садках, из личинок, собранных в окрестностях Уфы и Раифского лесничества ВКГПЗ. Вид связан с горцем.
Куколка светлая. Хеты острые, игловидные, коричневатые. На переднеспинке по переднему краю расстояние между хетами 1-2 равно длине хеты; расстояние между 2-3 хетами превышает их длину; группа 1-2 несколько удалена от группы 3-5; хета 5 находится несколько ниже хеты 4; расстояние между правой и левой хатой 6 меньше длины хетт; хета 6 и хета 10 находятся на одной линии; хеты 8-9, находятся ниже этой линии и могут быть неравной длины (обычно хета 8 длиннее хеты 9). Средне- и заднеспинка с парой хет, Тергиты брюшка с тремя хетами, хеты 12-13 сближены, хета 14 – под стигмой. Как правило, хета 12 больше хеты 13. На пигидии хеты несколько длиннее, чем на 1-6 тергитах брюшка. Стигмы светлые.
Рис. 4. Gastrophysa viridula.
Рисунок сделан по куколкам, выведенным в садках, из личинок, собранных в окрестностях Уфы и Раифского лесничества ВКГПЗ. Вид связан со щавелем конским.
Куколка светлая. Хеты острые, игловидные, коричневатые. На переднеспинке по переднему краю расстояние между хетами 1-2 равно длине хет; расстояние между 2-3 превышает длину хет; группа 1-2 несколько удалена от группы 3-5; хета 5 находится несколько ниже хеты 4; расстояние между правой и левой хетой 6 меньше их длины; хета 6 и хета 10 нкаходятся на одной линии, хеты 8-9, находятся ниже этой линии и могут быть неравной длины (обычно хета 8 длиннее хеты 9). Средне- и заднеспинка с парой хет. Тергиты брюшка с тремя хетами, хеты 12-13 сближены, хета 14 – под стигмой. Как правило, хета 12 больше хеты 13. На пигидии хеты несколько длиннее, чем на 1-6 тергитах брюшка. Стигмы светлые. Голова и переднеспинка с зеленоватым блеском.
Рис. 5. Hydrothassa hannoveriana.
Рисунок сделан по куколкам, выведенным в садках, из личинок, собранных в окрестностях Раифского лесничества ВКГПЗ. Вид связан с калужницей, произрастающей под пологом леса в заболоченных местах. Обычно окукливание происходит на почве.
Куколка светлая, с узким затемненгием по краям переднеспинки и основании надкрылий. Хеты острые, шиповидные, коричневатые, полусферические основания крупные, затемненные. На переднеспинке по переднему краю расстояние между хетами 1-2 равно длине хет; расстояние между 2-3 значительно превышает длину хет; группа 1-2 несколько удалена от группы 3-5; расстояние между правой и левой хетой 6 меньше длины хет; хета 6 и хета 10 нкаходятся на одной линии; хеты 8-9 находятся ниже этой линии и могут быть неравной длины (обычно хета 8 длиннее хеты 9). Сбоку, имеется хета 11. Тергиты брюшка с тремя хеттами; хеты 12-13 сближены, хета 13 значительно меньше хеты 12, хетта – 14 под стигмой.
Рис. 6. Hydrothassa marginella.