// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2022, № 36. С. 87-92.

Рукопись поступила в редакцию 10.09.2022 г.

УД К 574.5

© Герасимова Т.Н.*, Садчиков А.П.**

*Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт водных проблем Российской академии наук.

119333, Россия, Москва, ул. Губкина, д. 3.

E-mail: gerasiming@gmail.com

**Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.

119992, Россия, Москва, Ленинские  горы, д. 1, корп. 12

E-mail: aquaecotox@yandex.ru

Резюме. Трофический пресс рыб подавляет развитие крупных фильтраторов. Ювенильные особи Simocephalus vetulus  проникают в проточную экосистему, где увеличивают свою численность до 480 экз./л. В пруду они выедались рыбами полностью и в водоеме не встречались. При отсутствии рыб размер S. vetulus  увеличивался до 2,3 мм.

Ключевые слова: фитопланктон, зоопланктон, цианобактерии, цветение водоемов, рыбы-планктофаги, трофические взаимоотношения, дафнии, эвтрофирование.

Введение

Фильтрующий зоопланктон является основным потребителем водорослей в пресных экосистемах. Размер потребляемых водорослей зависит от величины рачков. Чем крупнее ракообразные, тем большие частицы они поедают (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). Рыбы-планктофаги в природных водоемах поедают крупных фильтраторов, из-за чего в планктоне остаются мелкоразмерные виды зоопланктона. Они не могут справиться с обилием цианобактерий.

Установлено, с помощью рыб-планктофагов можно регулировать развитие зоопланктеров-фильтраторов. Это открывает новые возможности в управлении водными экосистемами. Изучение выедания зоопланктона планктофагами в природных водоемах – трудоемкая задача. Поэтому в наших исследованиях использовали проточные экосистемы, которые позволяют изолировать  зоопланктон от рыб-планктофагов (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019, 2020, 2021). Экспериментальные установки соединены с водоемом специальными протоками и легки в эксплуатации.

Цель работы состояла в изучении развития цианобактерий и зоопланктона при трофическом прессе рыб непосредственно в водоеме и при изоляции ихтиофауны в проточных экосистемах.

Материалы и методы

Исследования проводили в Чистом пруду (г. Москва) с  июня по  сентябрь. Площадь поверхности пруда составляла 1,5 га, максимальная глубина – 2,5 м. Пруд используется для рекреационных целей. В нем отмечено регулярное цветение цианобактерий. Ихтиофауна пруда в основном состояла из рыб-планктофагов и мальков рыб. Многие виды рыб имеют продолжительный порционный нерест в течение вегетационного сезона, из-за чего в пруду вплоть до сентября присутствовала молодь рыб.

В исследованиях использовали проточные плавающие экосистемы, изолированные от ихтиофауны водоема. Пластмассовые установки  представляют собой шестиугольные конструкции, состоящие из трех равных независимых секций. Вода поступала из водоема самотеком с глубины 20 см в две секции и перетекала при помощи насоса в третью секцию, а далее – в водоем. Для изоляции зоопланктона от рыб в качестве фильтра использовали капроновую сетку с размером ячеек 0,5 мм. Конструкции были заякорены в пруду и  поддерживались на плаву с помощью поплавков. Рабочий объем проточной экосистемы составлял 1,5 м³, полная замена воды происходила в течение одного часа. Схема конструкции описана в работе (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019). В разные годы в пруду находились до девяти проточных экосистем, в которых проводили разные  эксперименты.

Отбор проб зоо- и фитопланктона проводили еженедельно в поверхностном слое водоема у входа в проточные экосистемы. Параллельно отбирали пробы воды в самих экспериментальных экосистемах. Прозрачность воды в пруду измеряли с помощью диска Секки. Температуру воды и концентрацию растворенного кислорода в водоеме измеряли послойно через каждые 20 см от поверхности до дна, а в проточной экосистеме – на глубине 20 см (анализатор Water quality checker U-10, «Horiba», Япония). В водоеме для учета фитопланктона пробы воды отбирали батометром с глубины 20 см. С такой же глубины вода поступала в проточную экосистему, из которой пробы отбирали на выходе воды из проточной экосистемы. Для учета ракообразных пробы воды отбирали планктонной сетью Апштейна из капронового газа № 77 с диаметром входного отверстия 11,5 см. Сеть протягивали вертикально от дна водоема до поверхности. Для учета коловраток применяли трубчатый батометр, вырезающий столб воды от поверхности до глубины 1,2 м.

Пробы зоопланктона в проточных экосистемах отбирали емкостью объемом 100 мл из двух точек каждой секции, затем объединяли в одну интегральную пробу до объема 0,5 л. Анализ проб зоопланктона (видовой состав, численность, размер особей, количество яиц в выводковой камере) проводили в камере Богорова под бинокуляром (МБС–9, Россия). Для оценки состава популяций зоопланктона из каждой пробы отбирали подпробу, содержащую от 30 до  100 особей. Их размер определяли с помощью окуляр-микрометра с ценой деления 0,05 мм. Подсчитывали долю ювенильных и половозрелых особей, численность партеногенетических и эфиппиальных самок, общее количество яиц в выводковой камере. Определяли среднюю и максимальную плодовитость размножающихся особей. Биомассу ракообразных вычисляли на основе зависимости массы от длины тела. Биомассу фитопланктона определяли методом приравнивания формы клеток водорослей к наиболее близкому геометрическому телу (метод геометрического подобия фигур) (Садчиков, 2003).  Фитопланктон по размерному составу был разделен на «съедобный» для растительноядного зоопланктона (<50 мкм) и «несъедобный» (>50 мкм) (Садчиков, 2013).

Результаты исследований

Численность фитопланктона в течение лета изменялась от 38 млн кл/л (в июне) до 1080 млн кл/л (во второй половине августа), т.е. в 28 раз.  Развитие водорослей сказалось на прозрачности воды; в июне она достигала придонного слоя (1,4 м), а в августе при развитии цианобактерий – не превышала  0,7 м. Биомасса фитопланктона (В_ф) в течение лета возросла с 2 мг/л (июнь) до 41 мг/л (в августе), т.е. в 20 раз.

В пруду постоянно присутствовали цианобактерии с доминирующим Microcystis aeruginosa. Его численность и биомасса в течение лета возросла в 120-140 раз. В сентябре биомасса фитопланктона понизилась до 5 мг/л. Температура воды в пруду достигала 23^оС, а в сентябре понизилась до 12^оС. Концентрация кислорода в верхнем слое составляла 6-8 мгО₂/л, у дна – 1-0,5 мгО₂/л.

Доля съедобной фракции водорослей (<50 мкм) в июле изменялась от 41 до 81%, в августе – от 75 до 89 % В_ф. В течение лета кормовая база для фильтрующего зоопланктона была вполне удовлетворительной. Несъедобная часть водорослей (>50 мкм) формировалась в основном за счет развития колоний цианобактерий. В летнее время отмечено два пика цветения цианобактерий. При первом максимуме цветения В_ф достигла 22 мг/л. Цианобактерии составляли 85% В_ф. Во  время второго пика развития водорослей в августе цианобактерии составляли 67-72% В_ф.  В пруду доля несъедобного фитопланктона  (>50 мкм) была небольшой.

В составе зоопланктона  было зарегистрировано 26 таксономических единиц коловраток, 10 видов кладоцер и 5 видов копепод. Биомасса растительноядного зоопланктона в первой половине лета  достигала 3 мг/л. Доля в ней коловраток, кладоцер  и копепод  в период исследования была в пределах 19-61%,  8-65% и 1-75%, соответственно.

В составе кладоцер доминировали мелкие виды – Bosmina longirostris, Ceriodaphnia quadrangula, Chydorus sphaericus. (их размер составлял  0,3-0,5 мм). Представитель крупных кладоцер, Daphnia longispina (размер 1,3 мм), был отмечен в начале лета, когда биомасса  цианобактерий была низкой. Во второй половине августа  (включая период цветения цианобактерий) особи D.longispina в планктоне пруда отмечены не были. Другой представитель кладоцер, Simocephalus vetulus (длина 1,3 мм), был отмечен в летнее время с крайне низкой численностью.

Во время цветения M. aeruginosa  (в августе) доля биомассы растительноядных коловраток в составе биомассы растительноядного зоопланктона понизилась до минимальных значений (с 47% до 19%).

Как уже отмечалось, кормовая база для зоопланктона была удовлетворительной даже при развитии цианобактерий. Скорее всего, низкая численность крупных кладоцер связана с выеданием их рыбами-планктофагами.

В период цветения   M. aeruginosa (вторая половина августа) биомасса растительноядного зоопланктона понизилась до минимальных значений за весь период исследований (до 0,3 мг/л). В это время  в составе кладоцер были отмечены только  два видаB. longirostris и Diaphanosoma brachyurum.

Таким образом, в пруду трофический пресс рыб подавлял развитие крупных фильтраторов D. longispina и S. vetulus. Крупные виды были замещены более мелкими.  При активном цветении цианобактерий и  трофическом прессе рыб произошло обеднение видового состава фильтрующих кладоцер и снижение до минимальных значений их биомассы  (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019, 2021 а.).

Ювенильные особи S.vetulus  проникали в проточную экосистему из пруда и развивались там, увеличивая свою численность и биомассу. Фитопланктон также поступал в проточную экосистему из пруда, где поедался зоопланктоном. В результате, численность  S. vetulus увеличилась до 480 экз/л, тогда как в самом пруду особи S.vetulus  зарегистрированы не были за счет их выедания рыбами-планктофагами.

В июле средняя длина тела рачков находилась в пределах 0,7-1,5 мм, в августе –  0,8-1,2 мм. Максимальный размер рачков в начале сентября достигал 2,3 мм. В сентябре из-за низкой температуры активность рыб-планктофагов понизилась, что сказалось на развитии зоопланктона.

В августе средняя плодовитость  в проточной экосистеме достигала 3,0-4,3 яиц на одну самку. Максимальная плодовитость  была отмечена в середине августа (6-8 яиц на одну самку), когда произошло развитие цианобактерий  (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019 а.).

Обсуждение

Рыбы-планктофаги за счет выедания фильтрующего зоопланктона косвенно способствуют развитию цианобактерий. Зоопланктон при высокой численности способен дробить крупные колонии цианобактерий и улучшать свою кормовую базу. Наиболее интенсивно разрушение колониальных цианобактерий происходит в конце августа, что в какой-то мере связано с естественным разрушением цианобактерий. (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2021 а). Основными потребителями колониальных цианобактерий являются крупноразмерные фильтраторы, в частности, D. longispina и S. vetulus. В условиях повышенного поступления биогенных веществ и отсутствия трофического пресса рыб, фильтрующий зоопланктон может регулировать  развитие цианобактерий и осветлять воду в пруду.

Выводы

1. Выедание мальками рыб и рыбами-планктофагами крупноразмерных D. longispina и S. vetulus   приводит к замещению их мелкими видами (B. longirostris, C. quadrangula, Ch. sphaericus).

2. Цветение цианобактерийM. aeruginosa  в августе и трофический пресс ихтиофауны приводит к снижению видового состава и биомассы фильтраторов-фитофагов. В итоге в сообществе кладоцер остается только мелкий вид B. longirostris  с крайне низкой численностью и биомассой.

3. Изоляция зоопланктона от рыб-планктофагов в экспериментальной экосистеме приводит к перестройке зоопланктонного сообщества – возрастанию доли представителя крупных видов фильтраторов S. vetulus.

4. Развитие S. vetulus  в экспериментальной экосистеме приводит к снижению численности и биомассы фитопланктона и цианобактерий. Это указывает на участие фильтрующего зоопланктона в подавлении цветения фитопланктона и цианобактерий и восстановлении качества воды.

Работа выполнена в рамках междисциплинарной научно-образовательной  школы Московского университета «Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды»; работа выполнена в рамках темы № FMWZ-2022-0002 Государственного  задания ИВП РАН.

Литература

Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Борьба с цианобактериями использованием зоопланктона в экспериментальной экосистеме // Экологические системы и приборы. 2020. № 6. С.49–55. DOI: 10.25791/esip.06.2020.1164.

Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Влияние Daphnia magna на размерную структуру и потребление Anabaena spiroides // Экологическая химия. 2021. Т. 30. № 2 С. 106–109.

Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения цианобактерий зоопланктоном: эксперименты в природных водоемах с использованием проточных экосистем // Экологическая химия. 2019. Т. 28. № 5. С. 258–263.

Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения цианобактерий фильтрующим зоопланктоном // Вода: химия и экология. 2019 а.  № 7–9. С. 67–71.

Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Роль Simocephalus vetulus в дроблении и потреблении цианобактерий  Microcystis aeruginosa  //  Экологические системы и приборы. 2021 а. № 5. С 30–37. DOI: 10.25791/esip.05.2021.1228.

Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Серия «Общая экология. Биоценология. Гидробиология». 1988. Т. 6.  155 с.

Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (трофические и метаболические взаимоотношения). М.: ПКЦ Альтекс. 2013.  240 с.

Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство. М.: Изд-во Университет и Школа. 2003. 157 с.