Книсс В.А.
Институт экологической экспертизы и биоинформационных технологий
Республика Башкортостан, 450571, Уфимский район, сан. Юматово,
ул. Парковая, д. 36. E-mail: knissva@yahoo.com.
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2018. № 19. С. 80-88.
Роль адаптивного потенциала коллембол в освоении пещер
К настоящему времени известно, что коллемболы – из наиболее древних групп членистоногих, освоивших наземные экосистемы. Косвенным подтверждением этому могут служить сведения о нахождении копролитов коллембол в отложениях возрастом 400 млн. лет (верхний силур), что свидетельствует важной роли этих педобионтов в создании почвенных комплексов.
Проявляемый коллемболами значительный адаптивный потенциал способствует успешному освоению самых разнообразных биоценозов, в том числе и подземных экосистем, что, несомненно, связано с преимуществами, которые имеют в ходе освоения подземных местообитаний более архаичные, неспециализированные группы животных за счет снижения комплекса адаптаций у более молодых и прогрессивных фаунистических групп. Таким образом, преобладающая, в сравнении с другими членистоногими, численность и разнообразие коллембол в пещерах вполне согласуются и с их адаптивными предпосылками, выработанными образом жизни в подстилочно-почвенных комплексах.
У представителей различных таксонов коллембол хорошо выделяются черты конвергентного сходства, связанные с обитанием в определенных ярусах подстилки и почвы. Особенности внешнего строения позволили выделить среди них группы жизненных форм в зависимости от комплекса конкретных адаптивных морфологических особенностей на уровне семейств и родов (Стебаева, 1970; Bockemuhl, 1956). Так, в соответствии с особенностями внешнего строения животных их условно делят на четыре экологические группы, каждая из которых объединяет коллембол с признаками аадаптации в определенных ярусах подстилочно-почвенного комплекса: поверхностные и верхнеподстилочные; гемиэдафические (полупочвенные) формы; эуэдафические (почвенные формы); специализированные обитатели пещер (трогломорфы), муравейников и термитников (синэкоморфы). Каждая из названных групп включает соответствующие подгруппы.
1. Поверхностные и верхнеподстилочные формы. У большинства – крупные (2-5 мм) размеры, полный набор (8+8) глазков, сильное развитие пигмента, конечностей и прыгательной вилки. Это атмобионты – обитатели макрофитов, поверхности рыхлых подстилок, с яркой окраской, длинными усиками, конечностями и прыгательной вилкой. Верхнеподстилочные формы имеют также полный набор глазков, но отличаются средними размерами, усиками и конечностями умеренной длины. Нейстонные формы известны как обитатели водных поверхностей или переувлажненных грунтов и имеют ряд специфических черт (расширенный мукро, более крупные коготки ног). Кортицикольные формы – обитатели лишайников и мхов имеют аналогичные особенности строения. Следует отметить, что все перечисленные группы имеют простое строение антеннального (АО) и постантеннального (ПАО) органов.
2. Гемиэдафические (подстилочно-почвенные) формы. Здесь конвергентные черты проявляются у коллембол на уровне частичной редукции глаз, меньшей пигментации, более короткой прыгательной вилки и усложненным АО и ПАО. Среди них нижнеподстилочные формы, которые, в сравнении с верхнеподстилочными, отличаются более слабой окраской тела, несколько укороченными усиками, конечностями и прыгательной вилкой. У некоторых (но не у всех) наблюдается первая стадия редукции органов зрения (от 6+6 до 4+4). Немногие виды вполне адаптированы и к обитанию в толще мхов и ферментативном слое подстилки. Подстилочно-почвенные формы характеризуются второй стадией редукции глаз (3+3-1+1), сильно укороченной либо отсутствующей прыгательной вилкой и слабой пигментацией тела.
3. Эуэдафические (почвенные) формы, среди которых различают верхнепочвенных и глубокопочвенных обитателей. Верхнепочвенные – среднего (до 1,5 мм) размера коллемболы с полной редукцией глаз, пигмента, и, сравнительно часто, – прыгательной вилки. Характерно и дальнейшее уменьшение параметров тела, относительного размера придатков (усиков, конечностей) и усложнение АО и ПАО. Как правило, населяют верхние слои почвы и способны перемещаться вглубь по крупным ходам и трещинам. К глубокопочвенным ногохвосткам относят мелкие (менее 1 мм) виды с аналогичными морфологическими особенностями, которые способны проникать вглубь почвенной толщи по тонким почвенным капиллярам.
4. Cпециализированные обитатели пещер и гнезд муравьев и термитов – соответственно трогломорфы и мирмекофилы. Конвергентно приобрели морфологическое сходство с эуэдафиками, но отличаются полной редукцией глаз и пигмента при сохранении ряда черт поверхностных форм (развитые конечности, усики и прыгательная вилка).
Пещеры содержат две группы коллембол. Это реликты, состоящие только из эволюировавших эндемичных форм – близкие родственники эпигейной фауны, и нереликты – представители ныне существующей фауны ногохвосток (Thibaud et Deharveng, 1994). В целом эта группа первичнобескрылых насекомых троглофильна, в чём можно убедиться, анализируя наиболее типичные семейства: Hypogastruridae, Onychiuridae, Neanuridae, Isotomidae, Entomobryidae и Tomoceridae.
Коллемболы – спелеобионты бореальной территории
(Центральная Россия, Урал, Сибирь)
Подземная фауна карстовых районов Центральной России, Урала, Сибири изучена неравномерно, однако те данные, которыми мы располагаем, все же позволяют дать ей определенную эколого-зоогеографическую и биоспелеологическую оценку.
Согласно предварительной схеме общего зоогеографического районирования пещерной фауны СССР (Бирштейн и Левушкин, 1967), карстово-спелеологические районы Центральной России, Урала и Сибири относятся к северной широтной (бореальной) территории, не испытавшей влияния средиземноморского (балканского) и восточноазиатского (японского) центров формирования спелеофаун. Сухопутные троглобионты известны только среди ногохвосток (Collembola), представленных несколькими эндемичными видами родов Schaefferia (Hypogastruridae), Philotella (Neanuridae) Sericeotoma (Isotomidae) и Plutomurus (Tomoceridae), которых следует отнести к рецентной фауне, сохранившейся в пещерах с плиоценового времени (Книсс, 2005; 1999; Kniss, 1994, Kniss et Thibaud, 1999). Среди обитателей подземных водоемов обнаружены два вида ракообразных (Crustacea): Bathynella (Syncarida) и Parastenocaris (Harpacticoida), которых следует отнести к группе древних и широко распространённых водных форм (Боруцкий, 1926; Schäfer, 1951; Ginet et Juberthie, 1988).
Считается, что подземная фауна бореальной территории бедна и малоспецифична, поскольку на ее формирование повлияли глобальные изменения климата (четвертичное оледенение), уничтожившие почти все древние виды (Бирштейн и Левушкин, 1966; Смирнов, Книсс, 1986; Kniss, Smirnov, 1990).
Ниже мы приводим список 54 видов коллембол в составе 9 семейств и 31 рода, известных из пещер карстовых районов бореальной территории (табл.).
Таблица.
Эколого-зоогеографическая характеристика пещерных
ногохвосток бореальной территории
Виды |
Жизненнаяформа |
Ареал |
Числоглаз-ков |
Представлены в пещерах других регионов |
Био-спе-леол.кате-гория |
||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
||
Сем. Hypogastruridae |
|||||||
Hypogastrura |
толща подстилки |
К |
8 |
Ев |
|||
H. viatica |
верхнеподстил. |
К |
8+8 |
– |
т/к |
||
H. subboldorii |
нижнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
H. sahlbergi |
нижнеподстил. |
Е |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
H. vernalis |
нижнеподстил. |
П |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
Schaefferia |
эуэдафики |
Г |
6-0 |
Ев, Ам, АЗ |
|||
S. baschkirica |
эуэдафик |
Энд. |
4+4 |
– |
т/б |
||
Typhlogastrura |
эуэдафики |
П |
5-0 |
Ев, Аз |
|||
T. сf. alabamensis |
эуэдафик |
Г |
5+5 |
СА |
т/ф |
||
Choreutinula |
верхнеподстил. |
К |
8 |
– |
|||
С. inermis |
верхнеподстил. |
П |
8+8 |
– |
т/к |
||
Ceratophysella |
нижнеподстил. |
К |
8 |
Ев, СА |
|||
|
нижнеподстил. |
К |
8+8 |
Ев, СА |
т/ф |
||
С. armata |
нижнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
C. succinea |
нижнеподстил. |
Г |
8+8 |
– |
т/к |
||
С. bengtssoni |
нижнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
С. sigillata |
нижнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
С. kapoviensis |
нижнеподстил. |
Энд. |
8+8 |
– |
(?)т/ф |
||
Сем. Onychiuridae |
|||||||
Oligaphorura |
эуэдафики |
Г |
0 |
Ев |
|||
O. schoetti |
эуэдафик |
Г |
0+0 |
Ев |
т/ф |
||
Onychiuroides |
эуэдафики |
Г |
0 |
Ев |
|||
O. granulosus |
эуэдафик |
Е |
0+0 |
Ев |
т/ф |
||
Protaphorura |
эуэдафики |
К |
0 |
Ев, Аз, Ме |
|||
P. armata |
эуэдафик |
К |
0+0 |
Ев, Аз, Ме |
т/ф |
||
P. furcifera |
эуэдафик |
Г |
0+0 |
Ев |
т/ф |
||
Hymenaphorura |
эуэдафики |
Г |
0 |
Ев |
|||
H. sibirica |
эуэдафик |
Е |
0+0 |
Ев |
т/ф |
||
Heteraphorura |
эуэдафики |
Е/А |
0 |
Ев |
|||
H. carpatica |
эуэдафик |
Е |
0+0 |
т/ф |
|||
Paronychiurus |
эуэдафики |
Г |
0 |
Ев |
|||
P. cf. ramosus |
эуэдафик |
Г |
0+0 |
т/ф |
|||
Сем. Neanuridae |
|||||||
Anurida |
подстил./почвен. |
Г |
5 |
Ев |
|||
A. hexophthalmica |
подстил./почвен. |
Е |
5+5 |
– |
т/к |
||
A. granaria |
подстил./почвен. |
Е |
5+5 |
Ев |
т/ф |
||
Philotella |
эуэдафики |
Е/А |
5-2 |
– |
|||
P. olgae |
эуэдафик |
Энд. |
2+2 |
– |
т/б |
||
Сем. Isotomidae |
|||||||
Folsomia |
гемиэдафики, эуэдафики |
К |
8-0 |
Ев, Ме |
|||
F. quadrioculata |
подстил./почвен. |
Е |
2+2 |
Ев, САф |
т/ф |
||
F. multiseta |
подстил./почвен. |
Е |
2+2 |
Ев |
т/ф |
||
F. diplophthalma |
подстил./почвен. |
Е |
1+1 |
– |
т/к |
||
F. spinosa |
подстил./почвен. |
Е |
0+0 |
Ев |
т/ф |
||
Parisotoma |
подстил./почвен. |
К |
5-2 |
Ев |
|||
P. notabilis |
подстил./почвен. |
К |
4+4 |
Ев |
т/ф |
||
Isotoma |
нижнеподстил. |
К |
8-6 |
Ев, СА |
|||
I. viridis |
нижнеподстил. |
К |
8+8 |
Ев, СА |
т/ф |
||
Desoria |
верхнеподстил., гемиэдафики |
К |
8-6 |
Ев |
|||
D. albella |
верхнеподстил. |
Г |
8+8 |
– |
т/к |
||
D. olivacea |
нижнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
D. hiemalis |
верхнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
D. taimyrica |
верхнеподстил. |
Е |
8+8 |
– |
т/к |
||
D. violacea |
верхнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
Sericeotoma |
эуэдафики |
Е |
8-0 |
– |
|||
S. knissi |
эуэдафик |
Энд. |
0+0 |
– |
т/б |
||
Proisotoma |
гемиэдафики |
К |
5-8 |
Ев, СА, Аз |
|||
P. minuta |
нижнеподстил. |
К |
8+8 |
Ев, СА, Аз |
т/ф |
||
Heteroisotoma |
гемиэдафики |
Г |
0 |
– |
|||
H. stebajevae |
подстил./почвен. |
Е/А |
0+0 |
– |
т/ф |
||
Сем. Entomobryidae |
|||||||
Entomobrya |
верхнеподстил.,атмобионты |
К |
8 |
Ев |
|||
E. puncteola |
верхнеподстил. |
Е |
8+8 |
– |
т/к |
||
Lepidocyrtus |
верхнеподстил. |
К |
8 |
Ев |
|||
L. curvicollis |
верхнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
L. violaceus |
верхнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
L. lanuginosus |
верхнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
Willowsia |
верхнеподстил. |
К |
8 |
Ев |
|||
W. buski |
верхнеподстил. |
Е/СА |
8+8 |
– |
т/к |
||
Сем. Tomoceridae |
|||||||
Pogonognathellus |
нижнеподстил. |
Г |
6 |
Ев, СА |
|||
P. flavescens |
нижнеподстил. |
Г |
6+6 |
Ев, СА |
т/ф |
||
Tomocerus |
гемиэдафики |
Г |
6-0 |
Ев, СА |
|||
T. asiaticus |
нижнеподстил. |
Е/А |
6+6 |
– |
т/ф |
||
T. sibiricus |
нижнеподстил. |
Г |
6+6 |
– |
т/ф |
||
T. vulgaris |
нижнеподстил. |
Г |
6+6 |
Ев, СА |
т/ф |
||
T. minor |
подстил./почвен. |
Г |
6+6 |
Ев |
т/ф |
||
T. cf. punctatus |
подстил./почвен. |
Е/А |
6+6 |
Ев |
т/ф |
||
Tomocerina |
нижнеподстил. |
Г |
6 |
Ев |
|||
T. minuta |
нижнеподстил. |
Г |
6+6 |
Ев |
т/ф |
||
Plutomurus |
нижнеподстил. |
Г |
6-2 |
Ев, СА |
|||
P. baschkiricus |
нижнеподстил. |
эндемик |
6+6 |
– |
т/б |
||
Сем. Arrhopalitidae |
|||||||
Arrhopalites |
гемиэдафики |
К |
4-1 |
СА, Аз |
|||
A. principalis |
подстил./почвен. |
Г |
1+1 |
Ев |
т/ф |
||
Сем. Bourletiellidae |
|||||||
Deuterosminthurus |
атмобионты |
Г |
8 |
– |
|||
D. bicinctus |
атмобионт |
Г |
8+8 |
– |
т/к |
||
Сем. Dicyrtomidae |
|||||||
Dicyrtoma |
толща подстилки |
К |
8 |
Ев |
|||
D. fusca |
верхнеподстил. |
Г |
8+8 |
Ев |
т/ф |
||
Ptenothrix |
толща подстилки |
К |
8 |
– |
|||
P. cf. reticulata |
верхнеподстил. |
Е |
8+8 |
– |
т/к |
||
Всего видов – 54; родов – 31; семейств – 9. |
|||||||
Примечания. К – космополиты; Г – голарктические; П – палеарктические;
Е-европейские; Е/А – евроазиатские; Е/СА – европейско-североамериканские.
Ев – Европа; СА – Северная Америка; САф – Северная Африка; Аз – Азия;
Ме – Мексика. Т/к – троглоксены; т/ф – троглофилы; т/б – троглобионты.
Из таблицы видно, что при отсутствии типичных трогломорфов основу пещерной коллемболофауны представляют группы видов, характерных для нижнего (34%) и верхнего (26%) ярусов лесной подстилки, в то время как обитателей подстилочно-почвенного и почвенного профиля меньше – 20 % (рис. 1)
Рис. 1.Распределение коллембол – спелеобионтов бореальной территории по профилям подстилочно-почвенногокомплекса (%).1– верхнеподстилочные; 2– нижнеподстилочные; 3– подстилочно-почвенные; 4– эуэдафики. |
Рис. 2.Структура специфичности коллембол – спелеобионтов бореальной территории (%).Т/Б – троглобионты; Т/Ф – троглофилы;ТК – троглоксены. |