// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан, № 38. С. 28-33.
Рукопись поступила в редакцию 10.03.2023 г.
УДК 574.5
© Герасимова Т.Н.*, Садчиков А.П.**
*Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Институт водных проблем Российской академии наук.
119333, Россия, Москва, ул. Губкина, д. 3.
E-mail: gerasiming@gmail.com
**Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.
119992, Россия, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12
E-mail: aquaecotox@yandex.ru
Резюме. При доминировании в планктоне кладоцер Daphnia longispina и коловраток Conochilus unicornis численность Anabaena spiroides была крайне низкой. При выедании мальками рыб зоопланктона его биомасса снизилась в 3 раза. Крупные кладоцеры в планктоне отмечены не были; преобладали только мелкие коловратки. В августе произошло развитие Microcystis aeruginosa; значительную часть составляли отдельные клетки размером 4 мкм. В составе зоопланктона преобладали мелкие коловратки.
Ключевые слова: цианобактерии, размерная структура цианобактерий, Anabaena spiroides, Microcystis aeruginosa, рыбы-планктофаги, зоопланктон, коловратки, кладоцеры, трофический пресс рыб на зоопланктон.
Методы исследования
Исследования проводили в Чистом пруду (г. Москва) с июня по сентябрь. Площадь водоема составляла 1,5 га, максимальная глубина – 2,5 м. Пруд использовался в рекреационных целях. В нем отмечено регулярное цветение цианобактерий. Некоторые виды рыб имеют продолжительный порционный нерест в течение вегетационного сезона. Из-за этого в пруду вплоть до сентября присутствовала молодь, которая питалась зоопланктоном. Из-за этого численность крупноразмерных видов зоопланктона была крайне низкой.
Отбор проб зоо – и фитопланктона проводили еженедельно. Прозрачность воды в пруду измеряли с помощью диска Секки. Для учета фитопланктона пробы воды отбирали батометром с глубины 20 см. Для учета ракообразных пробы отбирали планктонной сетью Апштейна из капронового газа № 77 с диаметром входного отверстия 11,5 см. Сеть протягивали вертикально от дна водоема до поверхности. Для учета коловраток использовали трубчатый батометр, вырезающий столб воды от поверхности до глубины 1,2 м. Химический состав воды определяли согласно методическому руководству (Фомин, 2000). Анализ проб зоопланктона проводили в камере Богорова под бинокуляром (МБС–9, Россия). Биомассу ракообразных вычисляли на основе зависимости массы от длины тела. Биомассу фитопланктона определяли методом приравнивания формы клеток водорослей к наиболее близкому геометрическому телу (метод геометрического подобия фигур) (Садчиков, 2003) Фитопланктон (цианобактерии) по размерному составу был разделен на «съедобный» для растительноядного зоопланктона (колонии размером <50 мкм), условно съедобный (50-100 мкм) и «несъедобный» (>100 мкм) У Microcystis aeruginosa анализировали одиночные клетки размером до 4 мкм (Садчиков, 2013).
Результаты исследований
Период высокой прозрачности воды в июне.
В первой половине июня прозрачность воды в пруду составляла 1,4 м, практически до дна. Средняя температура толщи воды в это время была около 16°C. Фосфор минеральный (Pмин) в воде зарегистрирован не был, что связано с его потреблением водорослями. Фосфор общий (Pобщ) составлял 0,015 мг P/л. Нитраты NO3– – 0,02 мг N/л. Биомасса Anabaena spiroides составляла 1,5 мг/л, или 60% биомассы фитопланктона (Bф). В период высокой прозрачности воды хлорофилл “а” и феофитин отмечены не были. Доля съедобных для зоопланктона фракций A. spiroides размером <50 мкм составляла 48% ее биомассы.
Коловратки Conochilus unicornis (длина особей до 300–400 мкм) составляли 0,64 мг/л – 90% биомассы фауны коловраток и 30% биомассы растительноядного зоопланктона (Bз раст). Кладоцеры Daphnia longispina (размер особей 1,3 мм) составляла 62% Bз раст.
Таким образом, период высокой прозрачности воды характеризовался низкой биомассой A. spiroides и отсутствием в воде минерального фосфора. В это время в составе Bз раст доминировали крупноразмерные фильтраторы D. longispina и коловратки C. unicornis. Они за счет фильтрационной активности определяли фазу высокой прозрачности воды. Отсутствие крупноразмерного зоопланктона в пруду указывает на выедание зоопланктона рыбами-планктофагами.
Развитие в водоеме Anabaena spiroides.
Через неделю прозрачность воды понизилась и составила половину глубины водоема. Средняя температура толщи воды осталась прежней, около 16°C. Биомасса A. spiroides возросла до 15,9 мг/л и составила 80% Bф. Фосфор минеральный был в пределах – 0,010 мг P/л. Концентрации хлорофилла “а” увеличились до 12,3 мкг/л, а феофитина – до 0,3 мкг/л. Повышение концентрация хлорофилла “а” свидетельствует об активном развитии A. spiroides. Доля съедобных фракций размером <50 мкм составляла 29% биомассы A. spiroides, а условно съедобная фракция размером50–100 мкм – 45%.
Величина Bз раст снизилась в 3 раза, до 0,6 мг/л. В составе коловраток стала преобладать мелкая Keratella cochlearis cochlearis (размер особей 80–90 мкм) Ее численность составляла 3500 экз./л и 86% численности фауны коловраток. Крупная D. longispina в составе кладоцер отмечена не была. Скорее всего, она была полностью съедена мальками рыб. D. longispina была заменена мелкоразмерной Ceriodaphnia quadrangula (0,17 мг/л), которая составила 74% биомассы кладоцер.
Таким образом, отсутствие крупноразмерных потребителей фитопланктона привело к цветению A. spiroides. Наличие в водоеме мелкоразмерного зоопланктона свидетельствует о выедании крупного зоопланктона рыбами-планктофагами. Это привело к снижению прозрачности воды.
Начало развития Microcystis aeruginosa.
В июле толща воды прогрелась до 22°C. Прозрачность уменьшилась до 1,2 м, половины глубины водоема. Pмин в воде отмечен не был, концентрация хлорофилла “а” колебалась в пределах 12,2 – 15,4 мкг/л, а феофитина – 2,1–4,8 мкг/л. Bф снизилась в 2 раза по сравнению с таковой в период цветения A. spiroides. Биомасса была в пределах 10,5 мг/л, из которых около половины приходилось на биомассу зеленых водорослей.
Биомасса цианобактерий составляла 5–6 мкг/л, или 56%–46% Bф. Биомасса A. spiroides уменьшилась с 2,4 до 0,9 мг/л. Биомасса Microcystis aeruginosa наоборот возросла с 2,2 мг /л до 3,7 мг/л. Доля фракций размером <50 мкм составляла 55%–56% биомассы M. aeruginosa. При этом значительную часть биомассы составляли клетки размером 4 мкм.
В этот период численность коловраток составляла около 3 тысяч экз./л. В основном преобладали мелкоразмерные особи. Keratella cochlearis cochlearis (длина особей 80–90 мкм) составляли 500 экз/л. Численность Pompholux sulcata возросла с 500 экз./л до 1500 экз./л. Trichocerca similis длиной 140 мкм –200 мкм составлял 1000 экз./л – максимальное количество за весь период исследования.
Ранее в планктоне преобладала крупноразмерная хищная коловратки Asplanchna brightwelli (длина > 1 мм). Ее численность была около 500 экз./л, а затем снизилась до 0,6 экз./л. Таким образом, снижение численности A. brightwelli и мелкоразмерный состав коловраток можно объяснить выеданием рыбами-планктофагами.
Доминирование M. aeruginosa. в начале августа.
В начале августа в пруду происходит активное развитие M. aeruginosa. В первой декаде августа биомасса M. aeruginosa увеличилась с 2,4 до 11.1 мг/л. Прозрачность воды в пруду составляла около 0,9 м, средняя температура толщи воды понизилась с 23°C до 20,0°C. Концентрация Pмин возросла с нулевых значений до 0,004 мг P/л. Концентрация хлорофилла “а” снизилась с 5,2 до 4,0 мкг/л. Концентрация феофитина возросла с нулевых значений до 4,3 мкг/л. Доля биомассы M. aeruginosa в составе цианобактерий возросла с 73% до 99%. Доля потребляемых одиночных клеток размером 4 мкм и потребляемых размерных фракций 4–50 мкм в составе биомассыM. aeruginosa возросла с 58% до 68%.
Таким образом, возрастание концентрации Pмин до 0,004 мг P/л первой половине августа показало: M. aeruginosa способен усваивать низкие концентрации минерального фосфора, активно наращивать биомассу, доминировать в составе биомассе цианобактерий и всего фитопланктона. Температурный диапазон 23–20°C является вполне благоприятным для развития M. aeruginosa. Высокая доля потребляемых фракций в составе ее биомассы свидетельствует о вполне благоприятной кормовой базе для растительноядного зоопланктона.
В середине августа численность растительноядных коловраток достигла 4 тыс. экз/л. Они составляли 85% численности зоопланктона. Их основу составляли Keratella cochlearis cochlearis (длина особей 80–90 мкм) и Polyarthra remata (длина особей 80–90 мкм). Численность кладоцер составляла всего 1% численности зоопланктона. В их составе преобладали мелкоразмерные Bosmina longirostris, Diaphanosoma brachyurum и ювенильные копеподы. Таким образом, несмотря на присутствие в августе растительноядного зоопланктона он был неспособен подавлять цветение M. aeruginosa.
Биомасса M. aeruginosa возросла до максимального значения – 28,6 мг/л. Она составляла 58% Bф и 70% биомассы цианобактерий. В результате, прозрачность воды снизилась до 0,8 м при глубине водоема 1,9 м. Средняя температура толщи воды составляла 19°C. Pмин зарегистрирован не был. Концентрация хлорофилла “а” возросла в 2 раза, до 8,7 мкг/л. Концентрация феофитина снизилась в 22 раза, до 0,2 мкг/л. Доля съедобных для зоопланктона размерных фракций в составе биомассыM. aeruginosa возросла до 83%.
Таким образом, высокая доля съедобных размерных фракций в составе биомассыM. aeruginosa, возрастание хлорофилла “а” и снижение феофитина указывают на нарастание фотосинтетических процессов M. aeruginosa.
В период максимального цветенияM. aeruginosa численность коловраток составляла 4,5 тыс. экз./л – 96% численности зоопланктона. В составе коловраток доминировали мелкие Keratella cochlearis cochlearis и Polyarthra vulgaris. Их численность составляла по 2000 экз/л. В составе кладоцер мелкие Bosmina longirostris (39 экз/л) и Diaphanosoma brachyurum (18 экз/л) не превышали 1% численности зоопланктона.
Таким образом, в период максимального цветенияM. aeruginosa и высокой доли потребляемых размерных фракций биомасса растительного зоопланктона была низкой. В составе Bз раст преобладали мелкие коловратки. Выедание планктофагами крупноразмерного растительноядного зоопланктона привело к цветению цианобактерий.
Развитие M. aeruginosa в конце августа – сентябре.
В конце августа биомасса M. aeruginosa составила 24 мг/л – 66% Bф и 99% биомассы цианобактерий. Прозрачность воды не превышала 0,9 м – половину глубины водоема. Средняя температура толщи воды составляла 17,5°C. Концентрация хлорофилла “а” снизилась до 0,7 мкг/л – в 12 раз по сравнению с периодом максимальной биомассы водорослей. Концентрация феофитина возросла до 3,5 мкг/л – в 18 раз. Доля одиночных клеток M. aeruginosa составляла 67% всей биомассы. Если сюда добавить фракцию до 50 мкм, то биомасса съедобных цианобактерий достигнет 85%. Их высокая доля в составе биомассы M. aeruginosa при снижении концентрации хлорофилла “а” и возрастании феофитина указывает на нарастание процессов старения популяции M. aeruginosa. Эти процессы сопровождались разрушением (дроблением) колоний. За счет дробления колоний в экосистеме повышалась кормовая база для зоопланктона.
В сентябре прозрачность воды повысилась до 1,2 м при глубине водоема 1,8 м. Средняя температура толщи воды снизилась до 15°C. Фосфор минеральный в воде зарегистрирован не был. Биомасса фитопланктона составила 12,9 мг/л, из которых на долю зеленых приходилось 86% Bф. Pмин в воде зарегистрирован не был. Pобщ составлял 0,050 мг P/л – наибольшее значение за период исследования. Нитраты NO3– составляли 0,09 мг N/л. Концентрация хлорофилла “а” возросла до 9,0 мкг/л, а концентрация феофитина снизилась до нулевых значений.
Численность коловраток возросла до 2,5 тыс. экз./л. Они составляли 70% численности зоопланктона.ДоминировалиKeratella c. cochlearis (59% численности фауны коловраток). Ей сопутствовали Filinia longiseta longiseta иPolyarthra vulgaris, на долю которых приходилось 20% коловраток. Таким образом, в начале сентября основу численности зоопланктона составляли мелкоразмерные коловратки. Доли биомассы коловраток, кладоцер и копепод составляли, соответственно, 54%, 9% и 37% Bз раст.
Заключение
Крупноразмерные кладоцера (Daphnia longispina) и коловратки (Conochilus unicornis) за счет фильтрационной активности в начале июня снижали численность (Anabaena spiroides) и определяли высокую прозрачность воды.
При выедании мальками рыб зоопланктона его биомасса снизилась в 3 раза. Крупные кладоцеры в планктоне отмечены не были; преобладали только мелкоразмерные коловратки. (Keratella cochlearis cochlearis).
В августе произошло развитие Microcystis aeruginosa; значительную часть составляли отдельные клетки размером 4 мкм. В составе зоопланктона преобладали мелкие коловратки.
Работа выполнена в рамках темы № FMWZ-2022-0002 Государственного задания ИВП РАН и в рамках междисциплинарной научно-образовательной школы Московского университета «Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды».
Литература
Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство, Москва: Ун-т и шк., 2003, 157 С.
Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (трофические и метаболические взаимоотношения), Москва: ПКЦ Альтекс, 2013, 240 С.
Фомин Г.С. Контроль химической, бактериологической и радиационной безопасности по международным стандартам. Энциклопедический справочник. Серия «Международные стандарты России, Москва: Протектор, 2000, 840 С.