Садчиков А.П.
Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова
119899, Россия, Москва, Ленинские горы, дом 1, корп. 12.
E-mail: aquaecotox@yandex.ru
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2017. № 14. С. 24-33.
Резюме
В водоемах значительная часть органического вещества представлена в виде детрита. Деструкционные процессы на его поверхности протекают более интенсивно, чем непосредственно в толще воды. Оседание детрита осуществляется со скоростью около одного метра в сутки. По мере оседания взвеси происходит ее минерализация. Оседанию детрита препятствует термоклин.
Ключевые слова. Взвесь, детрит, деструкционные процессы, термоклин, оседание взвеси, экосистема, фитопланктон, бактерии, сорбция, сестон, металимнион, ферментативный гидролиз, РОВ, кислород в воде, заморные явления, минерализация, коловратки, копеподы.
Трансформация органического вещества протекает как в растворе, так и на поверхности раздела фаз, где в силу особых физико-химических условий органическое вещество достигает более высоких концентраций, чем непосредственно в воде (Хайлов, 1971; Айзатуллин, 1974). Основными поверхностями раздела фаз в толще воды является детрит, пузырьки газов, поверхностная пленка воды. В подавляющем большинстве пресных водоемов (за исключением случаев цветения водорослей) детрит по массе преобладает над живым веществом планктона и в силу этого является важнейшим компонентом экосистем (Остапеня, 1979, 1987).
Результаты исследований
Детрит наряду с водорослями и бактериями является одним из источников питания зоопланктона, трофическим резервом экосистем, в которых аккумулированы значительные запасы энергии (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). Детрит, обладая высокой сорбционной способностью, является центром аккумуляции на своей поверхности растворенное органическое вещество (РОВ) воды, где и осуществляется его разрушение микроорганизмами. Кроме того, на детрите происходит и ферментативный гидролиз сорбированного вещества, после чего продукты гидролиза утилизируются планктонными организмами (Айзатуллин, Хайлов, 1972). Sadchikov, Kozlov, Holod, 1992; Садчиков, Френкель, Дмитровский, Еремин, 1993; Садчиков, Каниковская, 1984).
В образовании детрита принимают участие водные организмы, минеральные частицы с адсорбированными на них бактериями, РОВ и др. Основная масса детрита образуется в эпилимнионе, где концентрируются водоросли, бактерии, зоопланктон (Садчиков, Куликов, Максимов, 1990), часть – в поверхностной пленке водоема из РОВ, доведенного до грубодисперсного состояния (Зайцев, 1970).
Исходя из перечисленного, неудивительно, что в пресных водоемах и морях значительная часть сестона представлена частицами детрита. На его долю приходится до 60-90% взвешенного в толще воды органического вещества (Остапеня, 1979; Финенко, 1971).
Размер детрита во многом зависит от его происхождения, а время нахождения в толще воды связано со скоростью его оседания. Скорость оседания в свою очередь зависит от размера частиц, доли минеральных и органических компонентов, количества, обитающих на них микроорганизмов (газы, выделившиеся в процессе метаболизма, увеличивают плавучесть) и др.
Крупные частицы детрита (в основном тяжелые створки диатомей, экзувии, экскременты и др.) быстро оседают и изымаются из толщи воды, обогащая донные отложения органическим веществом (Секи, 1986).
Оседанию детрита препятствует термоклин. Слой температурного скачка отличается от вышележащих слоев воды повышенной плотностью, что способствует задерживанию в нем мелких частиц, оседающих и без того с низкой скоростью. В слое температурного скачка наблюдается присутствие большого количества детрита, особенно после отмирания водорослей. В некоторых случаях они образуют хлопья, видимые невооруженным глазом (Садчиков, 1981, 1983).
Наличие большого количества органического субстрата и достаточного количества кислорода в металимнионе создаются благоприятные условия для жизнедеятельности бактерий, а скопление пищевых объектов привлекает в этот слой зоопланктон, который вместе с бактериями принимает участие в минерализации органического вещества и потреблении кислорода. Интенсивные деструкционные процессы в металимнионе иногда приводят к появлению в этом слое металимниального минимума кислорода. Такое явление хорошо прослеживается в озере Глубокое Московской области (Садчиков, 1981, 1983).
Перепад температур в слое 4-7 м может достигать 10-12оС (температурный скачок). Количество детрита в этом слое настолько велико, что под микроскопом наблюдаются хлопья слипшихся частиц. Из зоопланктона здесь в большом количестве присутствуют коловратки Conochilus, Kellicottia и др., веслоногий рачек Eudiaptomus gracilis (копеподы, самки, самцы). Фотосинтез протекает преимущественно в верхних двух метрах (Садчиков, 1979, 1980), однако основная масса водорослей находится на глубине 5 м, непосредственно над слоем температурного скачка, где, по-видимому, в достаточном количестве имелись биогенные элементы. В этом слое по биомассе доминировали цианобактерии Coelosphaerium kuetzingianum, Microcystis aeruginosa, Oscillatoria agardhii, зеленая Sphaerocystis polycocca и динофитовая Peridinium cinctum (Гиляров, Чекрыжева, Садчиков, 1979; Садчиков, Чекрыжева, Колосов, 1983, 1984). Интенсивные деструкционные процессы приводили к практически полному использованию кислорода в металимнионе: в середине августа его количество снизилось до 0,2-1,5 мг О2/л, тогда как в верхней части гиполимниона оставалось на уровне 4 мг О2/л.
По мере оседания детрита происходит его минерализация. Так, в Можайском водохранилище (Московская область) всего за одну неделю количество углерода и водорода в детрите снизилось в 3-4 раза, азота – в 7 раз, а фосфора – в десятки раз. По нашим расчетам (Куликов, Садчиков, Максимов, 1990; Садчиков, Куликов, 1990 а, б) детрит оседает со скоростью около 1 метра в сутки, за неделю он достигает глубины 7-8 м. В глубоких водоемах детрит за это время успевает потерять значительную часть органических соединений.
В небольшом пруду глубиной 2-3 м картина была несколько иной. Детрит, собранный в поверхностном слое водоема и у дна, содержал практически такое же количество углерода, азота и фосфора. В мелких водоемах небольшая глубина и отсутствие термоклина приводят к тому, что детрит во время его оседания не успевает полностью разложиться. Его разрушение осуществляется в основном на дне, а это приводит к тому, что уже с конца лета в придонном слое водоема наблюдалось отсутствие кислорода, т.е. – заморные явления.
Исследования, проведенные в лабораторных условиях, показали, что сестон уже в течение первых суток теряет до 80% фосфора. Далее его потери были незначительными: на 3, 7 и 15 сутки сестон содержал 0,38 , 0,24 и 0,19 мгР/г сухой массы сестона. На 30-е сутки эксперимента сестон практически не содержал фосфора. Таким образом, в глубоких водоемах детрит оседает на дно в значительной степени разложившимся (Садчиков, Куликов, 1992, а, б).
Интенсивность деструкционных процессов в водоемах во многом зависит от общей поверхности детрита, что обеспечивает его высокую сорбционную способность. На поверхности детрита протекают физико-химические, биохимические и микробиологические процессы. Суммарная поверхность детрита довольно велика. Так, в олиготрофных водоемах поверхность взвеси может достигать 1-3 м2/м3, в мезотрофных – 3-10 м2/м3, в эвтрофных – 10-100 м2/м3 (Остапеня, 1987; Садчиков, Ануфриев, 1991; Садчиков, 1989, 1997).
По нашим расчетам в Можайском водохранилище площадь детрита достигала в разные месяцы сезона 8-10 квадратных метров в 1 м3 воды (Куликов, Садчиков, Максимов, 1987, 1989). Детрит обладает высокой сорбционной способностью, что имеет большое экологическое значение в жизни водоемов. Лучше всего сорбируются на поверхности детрита высокомолекулярные соединения. Аминокислоты и углеводы сорбируются хуже, особенно в присутствии белков и полисахаридов (Айзатуллин, Хайлов, 1972; Садчиков, Френкель, 1990). Детрит выполняет роль субстрата (поверхности), на которой иммобилизуются экзоферменты микроорганизмов. Ферменты, находящиеся в таком состоянии, увеличивают свою активность и время жизни. Действие бактериальных экзоферментов выгодно только на поверхности частиц (в частности, детрита), где диффузия ограничена (Садчиков, 1997). Эти процессы необходимо учитывать при изучении трансформации органического вещества в природных водоемах.
Литература:
Айзатуллин Т.А. Моделирование внешних метаболических систем со смешанными связями. – В книге «Биохимическая термодинамика морских прибрежных экосистем». – Киев, изд-во Наукова думка, 1974. – С. 138-163.
Айзатуллин Т.А., Хайлов К.М. Кинетика трансформации белков и полисахаридов, растворенных в морской воде, при взаимодействии с детритом. – Океанология, 1972, т. 12, № 5. – С. 808-812.
Гиляров А.М., Чекрыжева Т.А., Садчиков А.П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера. – Гидробиологический журнал, 1979, т. 15, № 4. – С. 10-18.
Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1988. Т.6. – 155 с.
Зайцев Ю.П. Биогеоценоз морского нейстона. – В книге «Программа и методика изучения биогеоценозов морской среды». – М.: Наука, 1970. – С. 126-136.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Растворенное органическое вещество и его трансформация бактериальным сообществом. – Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.09.1987, № 6557-В87. 44 с.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Общая активность бактерий седиментационного детрита, измеренная с помощью флуоресцеиндиацетата. – Микробиологический журнал, 1989, т. 51, № 5. – С. 7-11.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Структура детрита и ассоциированные с ним бактерии в двух разных по трофности водоемах. – Журнал Биологические науки, 1990, № 8. – С. 85-93.
Остапеня А.П. Детрит и его роль в водных экосистемах. – В книге «Общие основы изучения водных экосистем». – Л. Наука, 1979. – С. 257-271.
Остапеня А.П. Соотношение между взвешенным и растворенным органическим веществом в водоемах разного типа. – В книге «Продукционно- гидробиологические исследования водных экосистем». – Л., Наука, 1987. – С. 109-115.
Садчиков А.П. Продукция фитопланктона озера Глубокое. – Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.02.1979., № 520-79. – 13 с.
Садчиков А.П. Фито- и бактериопланктон мезотрофного озера и его потребление зоопланктоном. – Дисс. … канд. биол. наук: 03.00.18 / МГУ имени М.В.Ломоносова. – М.: 1980. – 219 с.
Садчиков А.П. Некоторые гидрохимические характеристики озера Глубокое. – В книге «Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов». – Калинин, изд-во Калиниского университета, 1981. – С. 3-16.
Садчиков А.П. Температурный режим, прозрачность и распределение кислорода. – В книге «Биоценозы мезотрофного озера Глубокое». – М.: Наука, 1983. – С. 181-188.
Садчиков А.П. Размерная структура сестона (водоросли, бактерии, детрит), как показатель кормовой базы зоопланктона. – Bulletin Universiti of agriculture in Prague, 1989, № 4. – С. 72-75.
Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона: на примере водоемов Подмосковья : Автореферат дисс. … доктора биологических наук: 03.00.18 / МГУ им. М.В.Ломоносова. – Москва, 1997. – 53 с.
Садчиков А.П., Ануфриев В.А. Структурные характеристики бактериопланктона и детрита мезо- и эвтрофного водоемов. – Журнал Биологические науки, 1991, № 11. – С. 67-72.
Садчиков А.П., Каниковская А.А. Роль бактериопланктона в деструкции органического вещества Можайского водохранилища. – Микробиологический журнал, 1984, т. 46, вып. 4. – С. 10-14.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Прижизненное выделение растворенного органического вещества фитопланктоном Можайского водохранилища и его утилизация бактериальным сообществом. – Информ. Бюлл. Биол. внутренних вод АН СССР, 1990 а, № 85. – С. 34-37.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Трансформация прижизненно выделенного фитопланктоном органического вещества бактериальным сообществом. – Гидробиологический журнал, 1990 б, т. 26, № 6. – С. 13-16.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Утилизация прижизненных и посмертных выделений Chlorella vulgaris бактериальным сообществом. – журнал Биологические науки, 1992 а, № 7. – С. 29-36.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Утилизация посмертных выделений фитопланктона бактериальным сообществом. – Гидробиологический журнал, 1992 б, т. 28, № 5. – С. 16-21.
Садчиков А.П., Куликов А.С., Максимов В.Н. Структура бактериопланктона в двух разных по трофности водоемах. – Журнал Биологические науки, 1990, № 3. – С. 79-85.
Садчиков А.П., Френкель О.А. Сорбция меченых соединений мембранными фильтрами. – Информ. бюлл. Биология внутренних вод АН СССР, 1990, № 89. – С. 81-83.
Садчиков А.П., Френкель О.А., Дмитровский Л.Г., Еремин С.А. Ферментативная и гетеротрофная активность водорослей и бактерий при потреблении меченых аминокислот, дипептида и белков. – Гидробиологический журнал, 1993, т. 29, № 3. – С. 71-76.
Садчиков А.П., Чекрыжева Т.А., Колосов В.Р. Сезонная динамика фитопланктона оз. Глубокое. – Гидробиологический журнал, 1983, т. 19, № 5. – С. 27-33.
Садчиков А.П., Чекрыжева Т.А., Колосов В.Р. Вертикальное распределение фитопланктона мезотрофного озера Глубокое в 1976-1978 гг. – В книге «Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южно-таежных ландшафтах». – Калинин, изд-во Калининского университета, 1984. – С. 122-137.
Секи Х. Органическое вещество в водных экосистемах. – Л.: Госкомгидромет, 1986. – 199 с.
Финенко З.З. Детрит и его значение в море. – В книге «Проблемы морской биологии», Киев, изд-во Наукова думка, 1971. – С. 214-218.
Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. – Киев, изд-во Наукова думка, 1971. – 252 с.
Sadchikov A.P., Kozlov O.V., Holod A. The Release of soluble organic substances by 3 species of green algae in vivo. – Biologia, 1992, N 47/6, p. 497-501.