Статья поступила в редакцию 14.03.2020 г.
УДК 574.5
© 2020 г. Садчиков А.П.
Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.
119992, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12.
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2020. № 26. С.65-71.
Введение
Водоросли являются активными деструкторами органического вещества. Мелкие по размеру водоросли (размером 4-20 мкм) обладают высокой фотосинтетической и гетеротрофной активностью (Кузьменко, 1981; Садчиков, 1997). Их удельная гетеротрофная активность (в пересчете на единицу массы) значительно выше, чем более крупных водорослей. Данная проблема является актуальной, так как раскрывает разные стороны экологической роли водорослей в природе. Однако таких исследований в природных водоемах явно недостаточно. В связи с этим, цель нашей работы состояла в установлении роли разных размерных фракций фитопланктона (4-20 мкм и более 20 мкм) в потреблении органического вещества. Такие работы проводились у нас в стране и за рубежом впервые.
Материалы и методы
Эксперименты проводили на мезотрофном Можайском водохранилище (Московская область). В течение июля-сентября с периодичностью три раза в месяц определяли потребление меченого по 14С низкомолекулярных органических веществ (гидролизата белка) фракциями фитопланктона размером 4-20 и более 20 мкм. Параллельно в водоемах регистрировали видовой состав и биомассу тех же размерных групп фитопланктона.
Пробы воды отбирали в поверхностном слое водоема (на глубине около 0,5 м), разливали в темные склянки, добавляли 14С-гидролизат белка фирмы Amersham (США), из расчета, чтобы в склянке количество белка было около 30 мкг С/л (рассчитывали исходя из его концентрации, указанной в техническом паспорте препарата). Сосуды экспонировали на глубине отбора проб в течение 8 ч.
После экспозиции содержимое склянок фильтровали через фильтры 4 мкм, получали результаты гетеротрофной активности всего фитопланктонного сообщества. Другую часть содержимое склянок фильтровали через мельничное сито 20 мкм методом обратной фильтрации. Затем полученную фракцию фильтровали через фильтр с порами 4 мкм. По разности между результатами радиоактивности всего фитопланктонного сообщества и фракцией 4-20 мкм получали величины радиоактивности фракции 4-20 мкм и более 20 мкм. Подсчет радиоактивности образцов проводили на сцинтилляционном счетчике «Rackbeta 1217» (фирма LKB). (Садчиков, Козлов, 1993; Садчиков, Макаров, 1997, 2000; Садчиков, Остроумов, 2018 а,б,в). Потребление меченого РОВ водорослями и бактериями пересчитывали на один час. Концентрация меченого легкоусвояемого РОВ составляла доли процента той, которая обычно наблюдается в водоемах (Кораблева, 1989), поэтому по интенсивности включения в клетки водорослей меченого гидролизата белка можно с некоторыми допущениями судить о деструкционных процессах, протекающих в водоемах.
Результаты
Можайское водохранилище относится к мезотрофному типу (с чертами эвтрофирования); в начале лета в планктоне преобладали диатомовые водоросли, криптофитовые, в июле и августе – цианобактерии и динофитовые водоросли. На долю динофитовых в августе приходились до 90% биомассы фитопланктона. Прозрачность воды по диску Секки в течение сезона изменялась от 0.7 до 4.7 м, величины рН 8.0-9.9 (Каниковская, Садчиков, 1985; Садчиков, Каниковская, 1985).
Численность бактерий в течение исследованного периода изменялась от 0,7 до 3,7 млн. кл./мл, из которых в среднем на долю одиночных клеток приходилось около 90% бактерий, остальное – на долю колониальных и детритно-бактериальных ассоциаций (ДБА) (Садчиков, 1997; Ostroumov, Sadchikov,1918). В Можайском водохранилище одиночные и колониальные водоросли размером до 50 мкм составляли 42% общей массы фитопланктона. Более крупный фитопланктон (так называемый сетной фитопланктон) составлял в среднем 56% массы фитопланктона. А доля водорослей размером до 20 мкм, которые, как показали исследования, являются физиологически активной единицей сообщества, составляли небольшую часть общей массы фитопланктона – всего 2%.
В Можайском водохранилище на долю фракции размером до 20 мкм приходилось 22% продукции фитопланктонного сообщества. Доля сетного фитопланктона наоборот уменьшалась и, соответственно, составляла 61% продукции, однако, их удельная продукция была значительно ниже, чем более мелких водорослей. Водоросли размером 4-20 мкм обладали более высокой по сравнению с сетным фитопланктоном удельной продукцией: максимальные ее значения различались в 80-120 раз. Мелкие водоросли в середине вегетационного сезона удваивали свою численность в течение 2-3 суток (Садчиков, Каниковская, 1984; Садчиков, Макаров, Максимов, 1995).
Таблица 1
Потребление меченого по 14С органического вещества фракцией водорослей размером 4-20 мкм (в процентах от внесенного в экспериментальные сосуды)
Водоем
|
Месяц
|
Результаты (в %%)
|
Можайское водохранилище (мезотрофный водоем)
|
Июль
|
15.4
|
4.5
|
7.8
|
Август
|
12.9
|
17.5
|
16.2
|
Сентябрь
|
5.4
|
11.2
|
7.9
|
Таблица 2
Потребление меченого по 14С органического вещества фракцией водорослей размером более 20 мкм (в процентах от внесенного в экспериментальные сосуды)
Водоем
|
Месяц
|
Результаты (в %%)
|
Можайское водохранилище (мезотрофный водоем)
|
Июль
|
4.3
|
5.2
|
13.0
|
Август
|
9.0
|
8.9
|
23.8
|
Сентябрь
|
8.0
|
4.9
|
5.4
|
В экспериментальные сосуды вносили меченый по 14С гидролизат белка в концентрации около 30 мкг С/л (см. методику), в конце опыта в экспериментальных сосудах оставалось 0,1-0,4 мкг С/л этого РОВ. Это показывает, что микроорганизмы способны потреблять легкоусвояемое органическое вещество до ничтожно малых концентраций. Причем, интенсивность потребления РОВ зависит не только от общего количества микроорганизмов и температуры среды, но и присутствия агрегированных бактерий и детрита (Садчиков, 2019). Причем это проявлялось в течение всех трех месяцев. Это можно объяснить высокой физиологической активностью агрегированных бактерий и мелких водорослей (размер 4-20 мкм) (Садчиков, Куликов, 1990; Садчиков, 2019).
В течение исследованного периода значительная часть внесенного в экспериментальные сосуды меченого РОВ потреблялась сообществом фитопланктона (в основном мелкими фракциями) и бактериопланктона. По этим показателям можно судить о деструкционных процессах, протекающих в водоемах. Наиболее активно потребление меченого РОВ осуществлялось в середине лета (в августе), чему способствовало интенсивное развитие организмов (водорослей и бактерий) в это время и прогрев воды, а также поступление органического вещества в процессе жизнедеятельности водорослей. В мезотрофном водохранилище сообщество фито-и бактериопланктона потребляли от 9 до 91% внесенного в экспериментальные сосуды меченого гидролизата белка, а в среднем за летне-осенний период – 42.7%. (Садчиков, 2019; Садчиков, Остроумов, 2019). Фракция водорослей размером 4-20 мкм в июне в среднем потребляла 9% внесенного в экспериментальный сосуд меченого гидролизата белка, в июле 15.5%, а в августе – 8%. Сетной фитопланктон (размером более 20 мкм) в июне потреблял в среднем 7.5%, в июле 14%, в августе – 6% меченого РОВ (Табл. 1, 2).
Средние значения в потреблении органического вещества между этими фракциями водорослей различались незначительно, однако при пересчете на единицу биомассы, различия заметны значительно больше.
Отмирание водорослей (и соответственно увеличение в водоеме РОВ) способствовало увеличению гетеротрофной активности водорослей. В сентябре при понижении температуры воды утилизация РОВ заметно снизилась (около 9-11% от внесенного в сосуды меченого РОВ). Фракция водорослей размером 4-20 мкм (ее биомасса составляла 2% от общей массы фитопланктона) потребляла в течение исследованного периода в среднем от 8 до 16% РОВ. Причем наибольшие значения приходились на август. Фитопланктон, доминировавший по биомассе в водоеме (т.е., размером более 20 мкм), потреблял от 6 до 14% меченого РОВ. В сентябре при понижении температуры воды водоросли потребляли меченое РОВ менее интенсивно, чем в летнее время (Табл. 1, 2).
Заключение
Исследования показали, что водоросли активно потребляют легкоусвояемое органическое вещество, причем активными потребителями являются наиболее мелкие водоросли (размер 4-20 мкм), которые обладают высокой физиологической (фотосинтетической) активностью. Так что сообщество фитопланктона является активным деструктором органического вещества. Отмечено, что водоросли, прижизненно выделяют легкоусвояемое органическое вещество, которое в дальнейшем потребляется сообществом микроорганизмов (Садчиков, Куликов, 1990).
Водоросли не только потребляют органическое вещество, но и выделяют в среду свои метаболиты (органическое вещество) и тем стимулируют развитие микроорганизмов и потребление ими трудноусвояемого органического вещества (Садчиков, Макаров,1997).
Среди водорослей наиболее высокой гетеротрофной активностью обладала фракция размером 4-20 мкм, несмотря на то, что в мезо- и эвтрофных водоемах на их долю приходилось 2-4% биомассы фитопланктона (Садчиков, 1997). Летом (июль-август) при прогреве воды (а, соответственно, интенсивном развитии водорослей и бактерий) деструкционные процессы протекали более интенсивно, чем в другое время исследованного периода. Осенью с понижением температуры воды понизилась гетеротрофная активность организмов.
Литература
Кораблева А.И. Взаимосвязь компонентов РОВ и планктона в водоемах интенсивного комплексного использования // Водные ресурсы. 1989. № 2. С. 171-174.
Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение. – Киев: Наукова Думка, 1981. 210 с.
Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито-и бактериопланктона: Автореф. дисс. …докт. биол. наук. – М., МГУ, 1997. 53 с.
Садчиков А.П., Каниковская А.А. Роль бактериопланктона в деструкции органического вещества Можайского водохранилища // Микробиол. журн. 1984. Т. 46, вып. 4. С. 10-14.
Садчиков А.П., Козлов О.В. Продукция нанно- и сетного фитопланктона в трех разных по трофности водоемах // Гидробиол. журн. 1993. Т. 29, № 1. С. 3-9.
Садчиков А.П., Куликов А.С. Трансформация прижизненно выделенного фитопланктоном органического вещества // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26, № 6. С. 13-16.
Садчиков А.П., Макаров А.А. Прижизненное выделение органического вещества фитопланктоном в трех водоемах разной трофности (методические аспекты) // Гидробиол. журн. 1997. Т. 33, № 2. С. 104-108.
Садчиков А.П., Макаров А.А. Потребление и трансформация низкомолекулярного растворенного органического вещества фито-и бактериопланктоном в двух водоемах разной трофности // Водные ресурсы. 2000. Том 27, № 1. С. 72-75.
Садчиков А.П., Макаров А.А., Максимов В.Н. Продукция размерных групп фитопланктона в трех водоемах разной трофности // Гидробиол. журн. 1995. Т. 31. № 6. С. 44–53.
Садчиков А.П., Остроумов С.А. Методические аспекты изучения продукционно-деструкционных процессов в водных экосистемах // Ecological Studies, Hazards, Solutions. 2018 a. Vol. 25. P.139-146.
Садчиков А.П., Остроумов С.А. Потребление низкомолекулярного органического вещества водорослями и бактериями (на примере мезотрофной экосистемы) // Ecological Studies, Hazards, Solutions. 2018 б. Vol. 25. P.146-153.
Садчиков А.П., Остроумов С.А. Совершенствование методологии при изучении гетеротрофной активности водорослей и бактерий // Ecological Studies, Hazards, Solutions. 2018 в. Vol. 25. P.153-160.
Садчиков А.П., Остроумов С.А. Формирование качества воды в пресноводной экосистеме и потребление низкомолекулярного органического вещества водорослями и бактериями // Рыбное хозяйство. 2019. № 2. С. 65-69.
Ostroumov S.A., Sadchikov A.P. Dynamics of the content of nitrogen, phosphorus, and carbon in the detrital particles suspended in water phase of ecosystems: consideration of water quality formation and exometabolism. //Russian Journal of General Chemistry, 2018. Vol. 88 (13), P. 2912-2917. https://www.researchgate.net/publication/331099556 .