Садчиков А.П.
Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова
119899, Россия, Москва, Ленинские горы, дом 1, корп. 12.
Е-mail: aquaecotox@yandex.ru
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2017. № 15. С. 58-74.
Резюме
Можайское водохранилище является водоемом питьевого назначения, и в этой связи гидробиологические и гидрохимические показатели крайне важны для прогнозирования его способности к самоочищению. В настоящей статье приведены результаты многолетних гидробиологических исследований.
Ключевые слова: Можайское водохранилище, фитопланктон, бактериопланктон, продукционно-деструкционные процессы, кислород,простейшие, прозрачность, рН, температура водоема.
Фитопланктон в Можайском водохранилище изучается с 1968 г., главным образом в летнее время. В количественных пробах отмечено более ста таксонов водорослей: зеленые – 51, диатомовые – 26, синезеленые – 25, динофитовые – 10, золотистые – 6, эвгленовые – 6, желтозеленые –2 (Левшина, 1980; Каниковская, Садчиков, 1985). Весной в планктоне преобладали диатомовые (Navicula cryptocephala, Cyclotella comta, Asterionella formosa, Nitzschia actinastroides, Melosira granulata, Synedra ulna), летом – динофитовые и синезеленые (Ceratium hirundinella, Peridinium cinctum, Cryptomonas erosa, Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Gomphosphaeria lacustris, Anabaena hassalii), осенью – синезеленые, золотистые и динофитовые (A. flos-aquae, Oscillatoria limnetica, M. aeruginosa, Dinobryon sociale, Mallomonas caudata, P.cinctum, C.erosa). Весной фитопланктон распределялся в толще водохранилища относительно равномерно, а начиная с июня происходило увеличение биомассы водорослей в верхнем 3-метровом слое. В июле и августе водоросли в больших количествах распределялись уже в 7-метром слое, и даже в слое 9-11 м.
В течение лета до 80% биомассы фитопланктона концентрировалось в верхнем 5-метровом слое водохранилища, однако в отдельные периоды сезона некоторые виды водорослей преобладали в металимнионе. В отдельных случаях – даже встречались в гиполимнионе. В верхнем 5-метровом слое в основном концентрировались доминирующие по массе синезеленые и динофитовые. В гиполимнионе присутствовали Oscillatoria limnetica, Euglena acus, Phacus pleuronectes, которые были вполне жизнеспособные; помещенные в нормальные световые условия они продуцировали органическое вещество (определяли радиоуглеродным методом).
В течение вегетационного сезона в планктоне были представлены все таксономические группы водорослей, а во время интенсивного их развития (в разные годы) на долю синезеленых приходилось до 70-90% биомассы фитопланктона, а C.hirundinella – до 70-80%. Биомасса фитопланктона в эпилимнионе в течение лета изменялась в пределах 15-51 мг/л (сырая масса), из которых на долю размерной фракции до 20 мкм в среднем приходилось около 2% биомассы фитопланктона, 20-50 мкм – 40%, а более 50 мкм – 58% (Каниковская, Садчиков, 1985). Таким образом, доля кормовых для зоопланктона водорослей (размер до 50 мкм) в среднем составляла менее половины биомассы фитопланктона, а во время интенсивного развития фитопланктона уменьшалась до 20-30%, что отрицательно сказывалось на развитии зоопланктона (Белова, Садчиков, 1991).
Анализ многолетних исследований показал (Белова, 2001), что в Можайском водохранилище прослеживается тенденция увеличения амплитуды колебаний средних значений биомассы с 1,9 (1960-е годы) до 5,2 г/м3 (1970-е). Максимальное значение биомассы фитопланктона увеличилось в 2 раза, соответственно в центральной части и целом по водохранилищу. В ходе многолетней сукцессии существенное изменение претерпели видовая и размерная структура фитопланктона. В 1970-е годы впервые было отмечено интенсивное развитие (до 53 г/м3) крупноразмерной Ceratium hirundinella, в число доминирующих видов вошла Melosira granulata. В 1980-е годы выросло видовое разнообразие синезеленых, которые регулярно стали преобладать в середине лета.
Продукционные процессы. Фотосинтез фитопланктона протекал до глубины 4-5 м, а наиболее интенсивно – в верхнем 1-метровом слое, где было синтезировано около половины первичной продукции. В водохранилище за вегетационный сезон создавалось около 200 г С/м2 (валовая продукция), из которых около 70% тратилось на дыхание. Наиболее интенсивно деструкционные процессы осуществлялись при максимальном развитии фитопланктона (в основном синезеленых и динофитовых).
В Можайском водохранилище радиоуглеродным методом определяли выделение фитопланктоном внеклеточного органического вещества. Установлено (Садчиков, Карташова, Плеханов, 1997), что доля внеклеточной продукции составляет 25-30% суммарной в июне-июле и 6-12% в августе-сентябре.
В Можайском водохранилище (Красновидовский плес) за май-октябрь 1967-1996 гг. первичная продукция изменилась в 4 раза. В мае продукция органического вещества в среднем составляла 18% от среднегодовой (Белова, 2001).
В Можайском водохранилище за 29 лет отношение максимальных значений первичной продукции к минимальной изменялась от 139 до 480 гС/м2 за вегетационный период (размах колебаний составил 3,5 раза). Новообразование органического вещества в водоемах контролируется комплексом взаимодействующих факторов: условиями освещенности, термическим режимом, обеспеченностью биогенными веществами и другими факторами. Летом значительная часть первичной продукции создается синезелеными, а при похолодании в планктоне начинают интенсивно развиваться летние формы диатомовых водорослей – виды Asterionella. У этого комплекса видов чрезвычайно велика амплитуда колебаний от минимальных до максимальных значений первичной продукции, что свидетельствует об их неустойчивости к изменениям погодных явлений (Белова 2001).
Трофический статус Можайского водохранилища по значениям первичной продукции и среднему содержанию хлорофилла «а» соответствует эвтрофным водоемам (Белова, 2001). Расчеты по фосфорной нагрузке также показывают, что водоем относится к эвтрофному типу (Доценко, 2007).
Бактериопланктон. Общая численность бактериопланктона изменялась в пределах 0,5-4 млн. кл./мл. Суточная продукция бактерий была невысокой; наибольшие значения приходились на август-сентябрь – 0,4-0,9 млн. кл./мл. Среднее за лето время удвоения численности бактерий в эпилимнионе было 42 ч, в мета- и гиполимнионе – 55 ч. Минимальное время удвоения численности бактерий наблюдали в середине лета – 20 ч. На долю кокков приходилось около 70% бактерий, остальные – на долю палочек.
Отношение количества сапрофитов к общему числу бактерий в среднем составляло менее 1%, что характеризует воду как чистую. На долю одиночных клеток приходилось 75-85% общего числа бактерий, колоний – 10-20%, а в виде детритно-бактериальных ассоциаций (ДБА) – 5-15%. Доля физиологически активных клеток (по включению флуоресцеиндиацетата) составляла в среднем 85% бактерий, а во время максимальной численности бактерий – 65%. Это связано с тем, что при исчерпании доступного пищевого ресурса часть бактерий переходит в малоактивное состояние, а как результат этого – снижение их продукции и численности (Садчиков, Каниковская, 1984; Каниковская, Садчиков, 1985; Куликов, Садчиков, Максимов, 1989; Садчиков, Куликов, Максимов, 1990).
В водоемах разной трофности 70-80% бактерий представлены одиночными клетками, и только небольшая часть – в виде колоний и деритно-бактериальных ассоциаций (ДБА). В Можайском водохранилище колониальные бактерии (а это 4-16 клеток в агрегатах) в относительно больших количествах представлены в середине и конце лета во время развития или отмирания синезеленых. Их формирование осуществляется за счет коллоидных микрочастиц (невидимых в обычный световой микроскоп), вокруг которых формируются бактериальные агрегаты. Это подтверждает тот факт, что в фильтрате (после фильтрации воды через фильтры с порами 0,1 мкм) этого не происходит. В лабораторных экспериментах образование бактериальных агрегатов (не связанных с твердыми частицами) происходило только после продувания экспериментальных сосудов воздухом. В контрольных сосудах (без барботации) количество аналогичных агрегатов было значительно меньше.
Деструкционные процессы. В Можайском водохранилище около 60% деструкции планктонного сообщества осуществлялось за счет деятельности бактерий, а в июле-августе эти значения достигали 90% (Садчиков, Каниковская, 1984). Интенсивность деструкционных процессов и количество детрита чаще всего находились в прямой зависимости.
Колониальные бактерии и ДБА обладали более высокой гетеротрофной активностью, чем одиночные клетки. Одна из причин этого – высокая сорбционная способность детрита, что стимулирует гетеротрофную активность бактерий. Несмотря на то, что в Можайском водохранилище агрегированные бактерии составляли не более ¼ от общего числа клеток, их реальная роль в деструкции органического вещества была соизмерима с таковой одиночных клеток, а во время отмирания фитопланктона и поступления в среду большого количества органического вещества даже превосходила их. Это является одной из причин увеличения деструкционных процессов при высоких концентрациях в водоеме детрита или иной взвеси (Садчиков, 1997, 2010).
Отмирание фитопланктона природных водоемов сопровождается увеличением деструкционных процессов, гетеротрофной активности бактериопланктона и, как результат этого, увеличение его продукции и численности. Это связано с тем, что отмирание фитопланктона приводит к появлению в среде детрита и РОВ, в том числе его низкомолекулярных фракций. Последние активно потребляются микроорганизмами, что способствует их росту и увеличению численности. Количество частиц детрита в это время достигает 50-100 тысяч в 1 мл воды.
В исследованных водоемах продукция бактерий в большей степени была связана с развитием фитопланктона. Пики продукции бактерий и водорослей чаще всего совпадали во времени (Садчиков, Макаров, Максимов, 1995; Садчиков, Макаров, 1997). Это указывает на то, что развитие бактерий во многом связано с поступлением в среду легкоусвояемого органического вещества. В Можайском водохранилище в середине лета наблюдали несколько пиков продукции бактерий, которые в первую очередь связаны с развитием Ceratium hirundinella, на долю которого порой приходилось до 80% массы водорослей. В другие годы развитие бактерий связано с отмиранием синезеленых. В водохранилище прослеживается следующая тенденция: интенсивность развития бактерий происходит параллельно с вегетированием всех (кроме синезеленых) преобладающих в водоеме групп водорослей, что, скорее всего, связано с потреблением прижизненных выделений водорослей. При доминировании в водоемах синезеленых бактерии начинают интенсивно развиваться только после их отмирания (Садчиков, Макаров, 1997). РОВ, поступившее в среду в процессе жизнедеятельности водных организмов, и в первую очередь при отмирании фитопланктона, утилизируется микроорганизмами. Фитопланктон в природных водоемах разнообразен, и размер его клеток и колоний различается на несколько порядков. Мелкие по размеру водоросли обладают более высокой физиологической активностью.
Исследования показали (Садчиков, Макаров, 2000), что большая часть поступившего в среду низкомолекулярного РОВ утилизируется фито-и бактериопланктоном, который способен потреблять его в предельно малых концентрациях (0,1-0,4 мкг С/л). Установлено, что гетеротрофная активность (ГА) организмов зависит от интенсивности их развития в водоеме, температуры среды, наличия поверхности (в частности, детрита), где происходит аккумуляция и деградация ОВ. Отмечено, что на долю водорослей приходится 70-80% потребленного фито-и бактериопланктоном низкомолекулярного РОВ, причем на долю фракции размером менее 20 мкм приходится 2/3 потребленного фитопланктоном РОВ.
Наиболее высокие показатели ГА водорослей отмечена при отмирании фитопланктона. Это, по-видимому, связано с тем, что снижение биомассы происходило в основном за счет крупных форм и колоний водорослей, а более мелкие фракции (до 20 мкм) при наличии большого количества РОВ начинают активно его потреблять.
Однако, несмотря на высокие показатели ГА фитопланктона, удельное потребление РОВ бактериями (приведенное к единице биомассы) Можайского водохранилища в среднем было в 6-10 раз выше такового у фитопланктона (Садчиков, Макаров, 2000).
Установлено, что низкомолекулярные органические соединения активно потребляет фитопланктон, а высокомолекулярное органическое вещество утилизируется в основном бактериопланктоном. Отмечено, что утилизация высокомолекулярных соединений водорослями осуществляется только в присутствии бактерий, поскольку сами водоросли не выделяют в среду литические ферменты, а потребляют готовые продукты гидролиза.
Потребленное микроорганизмами РОВ в основном использовалось при дыхании и минерализовалась. В водохранилище в среднем за вегетационный сезон на дыхание тратилось 73% потребленного РОВ (Садчиков, Макаров, 2000). Деструкционные процессы наиболее интенсивны в середине лета. Этому способствует высокая температура воды и поступление в среду легкоусвояемого РОВ при отмирании фитопланктона. В это время произошло отмирание ранее доминировавших в планктоне Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, Ceratium hirundinella, биомасса которых в это время уменьшилась в несколько раз (Макаров, Садчиков, Максимов, 1991).
Простейшие. В планктоне Можайского водохранилища отмечено 128 видов инфузорий. В пелагиали на их долю приходилось 42-58% продукции зоопланктона. Первый подъем численности и биомассы приходится на май-июнь, второй – на август-октябрь. В середине лета среднемесячная численность инфузорий достигает 4 тыс./л, а в осенний период – 1 тыс./л. Простейшие обладают высокой скоростью роста; время удвоения массовых видов составляет 3-40 часов. Наименьшее время удвоения имеют мелкие представители – 3-8 ч. Инфузориям принадлежит важная роль в трансформации органического вещества в пелагиали водохранилища. На их долю приходится около половины общей продукции зоопланктона и 32% общего потребления кислорода зоопланктоном (Белова, Садчиков, 2005а).
Пробы воды, отобранные из придонных горизонтов водохранилища, имели синеватый оттенок и характерный сероводородный запах. Сапробность этой зоны по инфузориям была в пределах 3,03-2,9 , причем преобладали виды α и α-β-мезосапробы.
Количественные показатели развития инфузорий и величина их продукции зависят от трофического статуса водоема. Надежным индикатором реакции сообщества инфузорий на изменение органической нагрузки является средняя масса особи. В отмирающих после цветения водорослях Ceratium hirundinella и Microcystis aeruginosa индивидуальная средняя масса инфузорий составляла 10-34х10-6 мг, а их биомасса достигала 1,8 г/м3 (Белова, Садчиков, 2005б).
Концентрация кислорода. Распределение кислорода в воде зависит от температуры и перемещения слоев воды, количества живущих в нем организмов, в первую очередь фитопланктона. В начале лета концентрация кислорода в толще водохранилища довольно высокая – от 6 до 10 мг О2/л. На глубине 7 м (пределах термоклина) концентрация кислорода составляет 20-45% полного насыщения. Уже к середине лета наблюдается тенденция к уменьшению содержания кислорода в гиполимнионе; в августе количество кислорода в слое 14-17 м снижается практически до нуля. Уже в сентябре отмечается равномерное распределение кислорода в толще воды, что связано с ветровым перемешиванием, а затем уже – с термальным.
В Можайском водохранилище были проведены ежедневные исследования концентрации кислорода в поверхностном слое водоема; несколько раз в течение месяца изучалась концентрация кислорода в толще воды, в том числе и его суточная динамика. Установлено, что концентрация кислорода в начале лета во всей толще воды была высокой: в эпилимнионе (0-7 м) – 7,5-10,2 мг/л, в металимнионе – 6,5-9,6 мг/л, в гиполимнионе – 5,4-7,9 мг/л (Садчиков, 2010). В августе в гиполимнионе концентрация кислорода снизилась практически до нулевых значений (особенно в его нижней части). В поверхностном слое (в пределах 0,5 м) при интенсивных фотосинтетических процессах концентрация кислорода достигала 233% полного насыщения воды кислородом, ночью она снижалась до 130%. В 3-метровом слое концентрация кислорода всегда была 120-230% полного насыщения воды кислородом, причем минимальные значения наблюдались ночью (табл.1).
Температурная стратификация в летнее время препятствует обогащению кислорода гиполимниона. В то же время значительное количество кислорода в нем расходуется на аэробное разложение органического вещества. Все это приводит к постепенному истощению запасов кислорода, возникновению восстановительных условий и образованию сероводородной зоны. Создаются благоприятные условия для развития сульфатредуцирующих бактерий – поставщиков сероводорода (Белова, Садчиков, 2005а).
В Можайском водохранилище в маловодные и жаркие годы с небольшим количеством осадков отмечается устойчивое существование сероводородной зоны, которая в отдельные годы наблюдается, начиная от верховьев вплоть до плотины, причем в среднем и нижнем участках – не только в русле реки Москвы, но и в пойме. Пробы воды, отобранные из придонных горизонтов водохранилища, имели синеватый оттенок и характерный сероводородный запах.
Таблица 1.
Суточная динамика концентрации кислорода
в толще воды Можайского водохранилища
(в % от полного насыщения)
Глубина, м |
Время суток, ч |
||||||
18-00 |
22-00 |
02-00 |
06-00 |
10-00 |
14-00 |
18-00 |
|
0,1 |
195 |
182 |
132 |
131 |
151 |
233 |
225 |
0,5 |
188 |
177 |
131 |
131 |
151 |
232 |
196 |
1,0 |
184 |
172 |
131 |
131 |
151 |
208 |
194 |
2,0 |
172 |
160 |
118 |
134 |
139 |
170 |
179 |
3,0 |
162 |
121 |
96 |
117 |
130 |
120 |
167 |
7,0 |
46 |
34 |
33 |
27 |
21 |
26 |
23 |
Концентрация водородных ионов (рН) в слое фотосинтеза (0-3 м) изменяется в пределах 8,3-9,3. В отдельные годы значения рН достигают больших значений. В Можайском водохранилище были проведены ежедневные определения значений рН в поверхностном слое воды в течение всего лета. В июне рН изменялось от 8,55 до 9,0 (в среднем 8,8), в июле – от 8,6 до 9,3 (в среднем 9,0), в августе – от 8,8 до 9,3 (в среднем 9,0), а в сентябре – от 8,33 до 8,9 (в среднем 8,5). Эти показателя в основном зависели от развития водорослей и фотосинтетических процессов.
Максимальная температура поверхностного слоя водохранилища отмечается с середины июля до начала августа (24-260С). Глубина расположения термоклина изменяется в течение лета от 3-4 м до 7-9 м. Перепад температур может достигать 2-60С. За счет ветрового перемешивания происходит изменение температуры эпилимниона и глубины расположения термоклина. Наличие термоклина влияет на скорость оседания детрита и интенсивность деструкционных процессов в этом слое. В отдельные периоды сезона гомотермия в толще водохранилища устанавливается уже в начале сентября в результате ветрового перемешивания.
Прозрачность воды Можайского водохранилища по диску Секки изменяется в основном от 0,5 до 2,5 м. В отдельные годы прозрачность воды достигает 4-5 м. Ежедневные наблюдения за прозрачностью воды Можайского водохранилища показали, что она в течение лета изменялась от 0,4 до 2,4 м: в июне от 1,5 до 2,4 м (в среднем 1,9 м), в июле – от 0,8 до 1,5 м (в среднем 1,2 м), в августе – от 0,4 до 1,4 м (в среднем 0,9 м), в сентябре – от 1,0 до 1,5 м (в среднем 1,2 м). Прозрачность воды находится в обратной зависимости от интенсивности развития фитопланктона (Садчиков, 2010).
Количество сестона в середине лета достигает 300 г/м2 и более (в пересчете на сухой вес). На долю живого органического вещества в среднем приходится до 30% сестона, остальное – на долю детрита. Основная масса детрита образуется в эпилимнионе, где концентрируются водоросли, бактерии, зоопланктон.
Детальные наблюдения за размерной структурой детрита показали, что находящийся в толще воды Можайского водохранилища детрит имеет в основном альгогенное происхождение. Это подтверждается тем, что общая картина развития и отмирания фитопланктона и изменения количества планктонного детрита была сходной. Кроме того, увеличение количества седиментационного детрита, собранного в специальные ловушки, наблюдалось сразу же после отмирания в водоемах водорослей (после их отмирания количество частиц детрита в водоеме возрастает в 2-10 раз), причем максимальные значения регистрировались в верхних слоях водоемов, где концентрировалась большая часть фитопланктона. Межгодовые различия количества детрита в водоемах коррелировали с биомассой фитопланктона.
Размер детрита в течение сезона сильно варьирует, что связано с его происхождением, скоростью оседания, выеданием его зоопланктоном, соотношением минеральных и органических компонентов.
Многолетние наблюдения за размерной структурой Можайского водохранилища показали, что в водохранилище количество частиц планктонного детрита размером до 10 мкм в среднем было 9-10 тыс./мл, размером 10-50 мкм – 7-8 тыс./мл.
В водохранилище на долю частиц размером до 10 мкм приходилось 57% детрита (разброс значений в течение исследованного периода от 16 до 84%), на долю частиц размером 10-50 мкм – 37% (разброс 10-83%). На долю более крупных частиц в водохранилище приходилось в среднем 6% (разброс 4-17%) детрита.
Нахождение мелких частиц в толще воды связано с распадом водорослей при отмирании на относительно небольшие частицы (показано лабораторными экспериментами) и оседанием их с достаточно низкой скоростью. Многолетние исследования на Можайском водохранилище показали, что детрит размером более 50 мкм встречается в основном после отмирания фитопланктона (в этом случае его доля не превышала 5-10% общей численности детрита). В среднем за сезон в толще воды в основном находятся частицы размером менее 50 мкм. Более крупные относительно быстро оседают и изымаются из толщи воды.
Концентрация растворенного органического вещества (РОВ) в эпилимнионе изменяется в пределах 8-10 мг С/л (слой 0-3 м), а в более глубоких слоях – 6-8 мг С/л. Концентрация легкоокисляемого РОВ (определяли перманганатным методом) составляет 2-4 мг С/л (около 30% от суммарного) и в основном коррелирует с развитием фитопланктона.
Литература:
Белова С.Л. Фитопланктон, первичная продукция и деструкция органического вещества в Можайском водохранилище. – Водные ресурсы, 2001, т. 28, № 5, с. 615-620.
Белова С.Л., Садчиков А.П. Сопоставление биомасс бактерио-, фито- и зоопланктона Можайского водохранилища. – Биол. науки, 1991, № 5, с. 69-74.
Белова С.Л., Садчиков А.П. Сероводородная зона в водохранилищах Подмосковья. – Доклады МОИП. Том 36. – М.: Изд-во Графикон-принт, 2005а, с. 20-22.
Белова С.Л., Садчиков А.П. Инфузории Можайского водохранилища – водоема питьевого назначения. – Сб. научных трудов «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды». – М.: Изд-во Графикон-принт, 2005б. 11-27.
Доценко Ю.С. Эвтрофирование водохранилищ. Гидролого-гидрохимические аспекты. – М: ГЕОС, 2007, – 252 с.
Каниковская А.А., Садчиков А.П. Сезонные изменения взаимоотношений фито-и бактериопланктона в толще воды мезотрофного водоема. – Рук. деп. в ВИНИТИ, 1985, № 3360-85, 62 с.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Общая активность бактерий седиментационного детрита, измеренная с помощью флуоресцеиндиацетата. – Микробиол. журн., 1989, т. 51, № 5, с. 7-11.
Куликов А.С., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Структура детрита и ассоциированные с ним бактерии в двух разных по трофности водоемах. – Биол. науки, 1990, № 8, с. 85-93.
Левшина Н.А. Фитопланктон Можайского водохранилища // Комплексное исследование водохранилищ. Вып. 5 – М.: Изд-во МГУ, 1980, с. 149.
Макаров А.А., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Продукция водорослей разных размерных групп и прижизненное выделение РОВ фитопланктонным сообществом. – Гидробиол. журн. 1991. Т. 27. № 1. С. 3-7.
Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона. – Автореф. докторской дисс., М., МГУ, 1997, 53 с.
Садчиков А.П. Планктология: Деструкционные процессы в водных экосистемах. – М:, Альтекс, 2010, 240 с.
Садчиков А.П., Каниковская А.А. Роль бактериопланктона в деструкции органического вещества Можайского водохранилища. – Микробиол. журн., 1984, т. 46, № 4, с. 10-14.
Садчиков А.П., Карташова Н.В., Плеханов С.Е. Продукция и внеклеточное органическое вещество фитопланктона Можайского водохранилища. – Водные ресрусы, 1997, том 24, № 6, с. 753-755.
Садчиков А.П., Куликов А.С., Максимов В.Н. Структура бактериопланктона в двух разных по трофности водоемах. – Биол. Науки, 1990, № 3, с. 79-85.
Садчиков А.П., Макаров А.А. Прижизненных выделений органического вещества фитопланктоном в водоемах различной трофности (методические аспекты). – Гидробиол. журн., 1997, т. 33, № 2, с. 104-107.
Садчиков А.П., Макаров А.А. Потребление и трансформация низкомолекулярного РОВ фито-и бактериопланктоном в водоемах разной трофности. – Водные ресурсы, 2000, том 27, № 1, с. 72-75.
Садчиков А.П., Макаров А.А., Максимов В.Н. Продукция размерных групп фитопланктона в водоемах разной трофности. – Гидробиол. журн., 1995, т. 31, № 6, с. 44-53.