Статья поступила в редакцию 03.09.2020 г.
УДК 574.5
© 2020 г. Садчиков А.П.
Международный биотехнологический центр МГУ имени М.В.Ломоносова.
119992, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12
E–mail: aquaecotox@yandex.ru
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2020. № 28. С. 36-43.
Введение
Планктон – это совокупность организмов, обитающих в толще вод. Сюда входят микроскопические водоросли, бактерии, зоопланктон, которые принимают участие в создании и разрушении органического вещества. Содержимое водорослей (а также других организмов) поступает в среду – общую копилку растворенного органического вещества (РОВ) водоема. Твердые части водных организмов превращаются в детрит. В разрушении органического вещества принимают участие все группы планктонных организмов, в первую очередь бактериопланктон. Детрит является не только пищевым компонентом для водных организмов, но и поверхностью, на которой протекают физико-химические и ферментативные процессы.
Исследований в этом направлении много, но еще больше нерешенных вопросов, особенно взаимоотношений в природной экосистеме водорослей и бактерий.
Озеро Глубокое, где проводились наши исследования, относится к мезотрофному типу. Оно имеет небольшую площадь (60 га), максимальную глубину 32 м (среднюю – 9 м). Несмотря на малые размеры, озеро обладает многими чертами крупного водоема. В летнее время в пелагиали озера резко выражена температурная и кислородная стратификации, которые сохраняются в течение всего теплого периода, и исчезают лишь при осеннем перемешивании вод.
До 60-х годов ХХ века природные условия озера сравнительно мало подвергались антропогенному воздействию: промысловых ловов рыбы в озере не было, леса, окружающие его входили в категорию водоохранных, и не вырубались. Болота и лес, окружающие озеро, утилизировали биогенные элементы, смываемые с полей, а отсутствие подъездных путей и заболоченность берегов в какой-то мере сдерживали посещаемость озера туристами (Щербаков, 1967).
Озеро имеет небольшую проточность. Основную роль в приходном балансе играют атмосферные осадки и стоки болот. Вода озера богата гуминовыми веществами, придающими ей буроватый оттенок, снижающими прозрачность. Она колебалась от 0.7 м до 4 м (Щербаков, 1967; Садчиков, 1997).
После того как в 60-х годах на болотах, окружающих озеро, провели мелиоративные работы, и была отведена часть стоков, вода потеряла буроватый оттенок, а прозрачность увеличилась до 2.0-5.5 м (Матвеев, Садчиков, 1982).
Произошли изменения в видовом составе флоры и фауны озера. Отмечены новые виды водорослей, которые ранее не встречались (Peridinium cinctum, Anabaena scheremetievi, A.lemmermannii, Oscillatoria agardhii и др.) (Гиляров, Чекрыжева, Садчиков, 1979; Садчиков, Чекрыжева, Колосов, 1983, Садчиков, 1982). Они стали одними из массовых форм планктона. Как результат возросшей прозрачности увеличилась глубина проникновения водорослей, а также их биомасса (Садчиков, 1981, 1983, 1997). Увеличилась в летнее время и общая численность бактериопланктона, с 1.0-1.5 млн. кл./мл до 3.5-4.5 млн. кл./мл (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982). Однако озеро все так же продолжает оставаться мезотрофным, в котором значительная часть органических веществ представлена гуминовыми соединениями (Кузнецов, 1970). В озере все также наблюдается дефицит биогенных веществ и легкоусвояемых органических веществ (Садчиков, 1981, 1983).
Цель нашей работы связана с изучением влияния водорослей при их отмирании на развитие бактериопланктона.
Материалы и методы
Работу проводили на мезотрофном озере Глубокое (Московская область). Кислород определяли методом Винклера. Этот метод основан на способности гидроксида марганца (II) окисляться в щелочной среде до гидроксида марганца (IV), количественно связывая при этом кислород (Строганов, Бузинова, 1980). Температуру воды измеряли послойно через каждый метр термометром, находящимся внутри батометра Молчанова, до глубины 30 м (максимальная глубина озера 32 м). Батометр опускали на определенную глубину и через 3 минуты поднимали на поверхность. Прозрачность водоема измеряли с помощью диска Секки. Биомассу фитопланктона определяли методом приравнивания форму клеток водорослей к наиболее близкому геометрическому телу (метод геометрического подобия фигур) (Садчиков, 2003). Численность и продукцию бактерий определяли стандартными микробиологическими методами (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982). Анализы проводили несколько раз в течение месяца, с июня по октябрь.
Результаты исследований
В озере Глубокое фотосинтез фитопланктона протекает в основном до глубин 1-2 метра (измерено кислородным методом), хотя прозрачность по диску Секки достигала 2-4 м. Компенсационная точка чаще всего отмечалась между глубинами 1 и 2 м, иногда ближе к поверхности (Садчиков 1982). Деструкционные процессы в слое фотосинтеза протекают очень интенсивно, в результате почти всё синтезированное водорослями органическое вещество тратилось на дыхание. Фотосинтез преобладал над дыханием, когда происходило интенсивное развитие диатомовых и синезеленых (цианобактерий). В большинстве случаев основными продуцентами являются синезеленые водоросли. В августе, несмотря на относительно большие биомассы (до 130 г/м2) валовая продукция увеличивалась незначительно. Деструкция идет в основном за счет аллохтонного органического вещества (Садчиков, 1982).
Водоросли распределяются в толще воды до глубины 5-6 м., а временами и больше. То есть, в два раза глубже, чем прозрачность воды по диску Секки. На наш взгляд, это связано с наличием термоклина, где происходит концентрирование отмерших водных организмов (детрита) и протекают интенсивные микробиологические процессы. В результате, происходит высвобождение биогенных элементов, которые «привлекают» в этот слой фитопланктон. Водоросли перемещаются в слой термоклина, чтобы иметь возможность утилизировать биогенные вещества.
В верхней части металимниона температура достигала 20оС (так же как и в эпилимнионе), а уже через 3-5 м – температура опускалась до 7-10оС, или ниже. Гиполимнион отмечается в середине лета с глубины 7-10 м и до самого дна. Такое четкое расслоение толщи воды в озере наблюдается из-за отсутствия перемешивания вод (за счет течений и ветровых явлений). Как уже отмечалось выше, озеро окружено лесом, который защищает его от ветра.
В планктоне преобладали синезеленые, 70-80% которых концентрировалась в верхнем 3-метровом слое (Садчиков, Чекрыжева, Колосов, 1983). При отмирании фитопланктона бóльшая часть его содержимого поступает в среду в течение 3-7 дней (Садчиков, Остроумов, 2017 а,б, 2019; Остроумов, Садчиков, 2018). А так как скорость оседания отмерших водорослей невелика (около 1 м в сутки), то этого времени вполне достаточно, чтобы в относительно глубоких водоемах всё их содержимое оказалось в воде прежде, чем они осядут на дно. Скорость потери содержимого отмершего фитопланктона во многом зависит от его видового состава. Так, при доминировании в планктоне цианобактерии Aphanizomenon flos–aquae, Coelospherium kuetzingianum, Anabaena flos–aquae в среду из отмершего фитопланктона в течение одной недели поступало в 2,5 раза больше РОВ, чем в случае доминирования в экосистеме динофитовой Ceratium hirundinella (Садчиков, Чекрыжева, Колосов, 1983; Садчиков, 1997).
Содержимое водорослей, выделяемое в среду при их отмирании – это легкоусвояемое органическое вещество, которое хорошо утилизируется бактериопланктоном. При этом продукция, а, соответственно, и численность бактерий резко возрастают. Особенно хорошо это заметно в мезотрофных водоемах, в которых значительное количество РОВ представлено трудноусвояемыми компонентами (гуминовыми соединениями) (Кузнецов, 1970).
Как уже отмечалось, основная масса синезеленых (цианобактерий) в Глубоком озере концентрировалась в верхнем 3-х метровом слое. При отмирании они всплывают к поверхности водоема (т.е. обладают положительной плавучестью). Соответственно, обогащают легкоусвояемым органическим веществом верхний наиболее теплый слой эпилимниона. В результате, в этом слое концентрация посмертных выделений водорослей повышается. Относительно высокая концентрация органического вещества и теплая воды (20-22оС) способствовали развитию бактерий. Их продукция в эпилимнионе возросла в 5-6 раз. Численность бактерий при этом достигла 4-4.5 млн. кл./мл (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982).
В другое время сезона в эпилимнионе доминировали диатомовые (Asterionella formosa, Tabellaria fenestrate, Fragilaria crotonensis) и динофитовые (Ceratium hirundinella). Они распределялись в эпилимнионе более равномерно, чем синезеленые. Эти водоросли имеют более плотные створки (панцирь), а при отмирании сразу же начинают оседать в толще озера, выделяя в среду содержимое клеток.
-
C. hirundinella, в отличие от синезеленых, оседает относительно быстро (из-за своих размеров) и обогащает органическим веществом более глубокие слои водоема. В этом случае в эпилимнионе концентрация выделенного РОВ (из-за разбавления) значительно меньше, чем в случае с синезелеными. Так, в озере Глубоком (Московская область) при отмирании синезеленых продукция бактерий в эпилимнионе возросла в 5-6 раз, а при отмирании доминировавшего в планктоне C. hirundinella изменялась в этом слое незначительно (Садчиков, Филиппова, Куликов, 1982).