// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан, № 47. С. 21-27.
Рукопись поступила в редакцию 07.06.2025 г.
УДК 574.5
© *Герасимова Т.Н., **Садчиков А.П.
*Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Институт водных проблем Российской академии наук.
119333, Россия, Москва, ул. Губкина, д. 3.
E-mail: gerasiming@gmail.com
**Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.
119992, Россия, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12
E-mail: aquaecotox@yandex.ru
Резюме. Трофический пресс рыб подавляет развитие крупных фильтраторов. Ювенильные особи Simocephalus vetulus проникают в проточную экосистему, где увеличивают численность до 480 экз./л. В пруду эти виды выедались рыбами полностью и в водоеме не встречались. При отсутствии рыб размер S. vetulus увеличивался до 2,3 мм. Зоопланктон способен дробить крупные колонии цианобактерий.
Ключевые слова: фитопланктон, зоопланктон, цианобактерии, цветение водоемов, рыбы-планктофаги, трофические взаимоотношения, дафнии, эвтрофирование.
Введение
Фильтрующий зоопланктон является основным потребителем водорослей в пресных и морских экосистемах. Размер потребляемых водорослей зависит от размера рачков. Чем крупнее ракообразные, тем большие частицы они поедают. Рыбы-планктофаги в природных водоемах поедают крупных фильтраторов, из-за чего в планктоне остаются мелкоразмерные виды зоопланктона. Они не могут справиться с обилием цианобактерий (синезеленых водорослей).
Установлено, с помощью рыб-планктофагов можно регулировать развитие зоопланктеров-фильтраторов. Это открывает новые возможности в управлении водными экосистемами. Изучение выедания зоопланктона планктофагами в природных водоемах – трудоемкая задача. Поэтому в наших исследованиях использовали проточные экосистемы, которые позволяют изолировать зоопланктон от рыб-планктофагов (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019). Экспериментальные установки соединены с водоемом специальными протоками и легки в эксплуатации.
Цель работы состояла в изучении развития цианобактерий и зоопланктона при трофическом прессе рыб непосредственно в водоеме и при изоляции ихтиофауны в проточных экосистемах. Осуществлена попытка оценить влияние рыб-планктофагов на структуру фильтрующего зоопланктона.
Методика
Исследования проводили в Чистом пруду (г. Москва) с июня по сентябрь. Площадь поверхности пруда составляла 1,5 га, максимальная глубина – 2,5 м. Пруд используется для рекреационных целей. В нем отмечено регулярное цветение цианобактерий. Ихтиофауна пруда состояла из рыб-планктофагов и мальков рыб. Многие виды рыб имеют продолжительный порционный нерест в течение вегетационного сезона, из-за чего в пруду вплоть до сентября присутствовала молодь рыб.
В исследованиях использовали проточные плавающие экосистемы, изолированные от ихтиофауны водоема. Пластмассовые установки в плане представляют собой шестиугольные конструкции, состоящие из трех равных секций. Вода поступала из водоема самотеком с глубины 20 см в две секции и перетекала при помощи насоса в третью секцию, а далее – в водоем. Для изоляции зоопланктона от ихтиофауны в качестве фильтра использовали капроновую сетку с размером ячеек 0,5 мм. Конструкции были заякорены в пруду и поддерживались на плаву с помощью поплавков. Рабочий объем проточной экосистемы составлял 1,5 м3, полная замена воды происходила в течение одного часа. Схема конструкции описана в работе (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019). В разные годы в пруду находились до девяти проточных экосистем, в которых проводили разные эксперименты.
Отбор проб зоо- и фитопланктона проводили еженедельно у входа в проточные экосистемы. Параллельно отбирали пробы воды в самих экспериментальных экосистемах. Прозрачность воды в пруду измеряли с помощью диска Секки. Температуру воды и концентрацию растворенного кислорода в водоеме измеряли послойно через каждые 20 см от поверхности до дна, а в проточной экосистеме – на глубине 20 см (анализатор Water quality checker U-10, «Horiba», Япония). В водоеме для учета фитопланктона пробы воды отбирали батометром с глубины 20 см. С такой же глубины вода поступала в проточную экосистему, из которой пробы отбирали на выходе воды из проточной экосистемы. Для учета ракообразных пробы воды отбирали планктонной сетью Апштейна из капронового газа № 77 с диаметром входного отверстия 11,5 см. Сеть протягивали вертикально от дна водоема до поверхности. Для учета коловраток применяли трубчатый батометр, вырезающий столб воды от поверхности до глубины 1,2 м.
Пробы зоопланктона в проточных экосистемах отбирали емкостью объемом 100 мл из двух точек каждой секции, затем объединяли в одну интегральную пробу до объема 0,5 л. Анализ проб зоопланктона (видовой состав, численность, размер особей, количество яиц в выводковой камере) проводили в камере Богорова под бинокуляром (МБС–9, Россия). Для оценки состава популяций зоопланктона из каждой пробы отбирали подпробу, содержащую от 30 до 100 особей. Их размер определяли с помощью окуляр-микрометра с ценой деления 0,05 мм. Подсчитывали долю ювенильных и половозрелых особей, численность партеногенетических и эфиппиальных самок, общее количество яиц в выводковой камере. Определяли среднюю и максимальную плодовитость размножающихся особей. Биомассу ракообразных вычисляли на основе зависимости массы от длины тела. Биомассу фитопланктона определяли методом приравнивания формы клеток водорослей к наиболее близкому геометрическому телу (метод геометрического подобия фигур) (Садчиков, 2003). Фитопланктон по размерному составу был разделен на «съедобный» для растительноядного зоопланктона (<50 мкм) и «несъедобный» (>50 мкм) (Садчиков, 2013).
Результаты
Численность фитопланктона в течение лета изменялась от 38 млн кл/л (в июне) до 1080 млн кл/л (во второй половине августа), т.е.в 28 раз. Развитие водорослей сказалось на прозрачности воды; в июне она достигала придонного слоя (1,4 м), а в августе при развитии цианобактерий – не превышала 0,7 м. Биомасса фитопланктона (Вф) в течение лета возросла с 2 мг/л (июнь) до 41 мг/л (в августе), т.е. в 20 раз.
В пруду постоянно присутствовали цианобактерии с доминирующим Microcystis aeruginosa. Его численность и биомасса в течение лета возросла в 120-140 раз. В сентябре биомасса фитопланктона понизилась до 5 мг/л. Температура воды в пруду достигала 23оС, а в сентябре понизилась до 12оС. Концентрация кислорода в верхнем слое составляла 6-8 мгО2/л, у дна – 1-0,5 мгО2/л.
Доля съедобной фракции водорослей (<50 мкм) в июле изменялась от 41 до 81%, в августе – от 75 до 89% Вф. Так что в течение лета кормовая база для фильтрующего зоопланктона была вполне удовлетворительной. Несъедобная часть водорослей (>50 мкм), формировалась в основном за счет развития колоний цианобактерий. В летнее время отмечено два пика цветения цианобактерий. При первом максимуме цветения Вф достигла 22 мг/л. Цианобактерии составляли 85% Вф. Во время второго пика развития водорослей доля съедобной фракции в июле изменялась от 41 до 82%, в августе – 75-89% Вф. В пруду доля несъедобного фитопланктона (>50 мкм) была небольшой.
В составе зоопланктона было зарегистрировано 25 видов коловраток, 10 видов кладоцер и 5 видов копепод. Биомасса растительноядного зоопланктона в первой половине лета достигала 3 мг/л. Доля в ней коловраток, кладоцер и копепод в течение лета была в пределах 19-61%, 8-65% и 1-75% биомассы зоопланктона, соответственно.
В составе кладоцер доминировали мелкие виды – Bosmina longirostris, Ceriodaphnia quadrangula, Chydorus sphaericus. (их размер составлял 0,3-0,5 мм). Представитель крупных кладоцер, Daphnia longispina (размер 1,3 мм), был отмечен в начале лета, когда биомасса цианобактерий была низкой. Во второй половине августа (включая период цветения цианобактерий) особи D.longispina в планктоне пруда отмечены не были.
Другой представитель кладоцер, Simocephalus vetulus (длина 1,3 мм), был отмечен в летнее время с крайне низкой численностью.
Во время цветения M. aeruginosa (в августе) доля коловраток в составе биомассы зоопланктона понизилась до минимальных значений (с 47% до 19%).
Как уже отмечалось, кормовая база для зоопланктона была удовлетворительной даже при развитии цианобактерий. Скорее всего, низкая численность крупных кладоцер связана с выеданием их рыбами-планктофагами.
В период цветения M. aeruginosa (вторая половина августа) биомасса зоопланктона понизилась до минимальных значений за весь период исследований (до 0,3 мг/л). В это время произошло уменьшение в планктоне кладоцер. В их составе были отмечены только два видаB. longirostris и Diaphanosoma brachyurum.
Таким образом, в пруду трофический пресс рыб подавлял развитие крупных фильтраторов D.longispina и S.vetulus. Крупные виды были замещены более мелкими. При активном цветении цианобактерий и трофическом прессе рыб произошло обеднение видового состава фильтрующих кладоцер и снижение до минимальных значений их биомассы.
Ювенильные особи S.vetulus проникали в проточную экосистему из пруда и развивались там, наращивая свою численность и биомассу. Фитопланктон также поступал в проточную экосистему из пруда, где поедался зоопланктоном. В результате, численность S.vetulus увеличилась до 480 экз/л. И это несмотря на то, что в самом пруду особи S.vetulus зарегистрированы не были за счет их выедания рыбами-планктофагами.
В июле средняя длина тела рачков находилась в пределах 0,7-1,5 мм, в августе – 0,8-1,2 мм. Максимальный размер рачков в начале сентября достигал 2,3 мм. В сентябре из-за низкой температуры активность рыб-планктофагов понизилась, что сказалось на развитии зоопланктона.
В августе средняя плодовитость в проточной экосистеме достигала 3,0-4,3 яиц на одну самку. Максимальная плодовитость была отмечена в середине августа (6-8 яиц на одну самку), когда произошло развитие цианобактерий. Развитие эфиппиальных самок не наблюдалось.
Обсуждение
Рыбы-планктофаги за счет выедания фильтрующего зоопланктона косвенно способствуют развитию цианобактерий. Зоопланктон при высокой численности способен дробить крупные колонии цианобактерий и улучшать свою кормовую базу. Наиболее интенсивно разрушение колониальных цианобактерий происходит в конце августа или в сентябре, что в какой-то мере связано с естественным разрушением цианобактерий.
Основными потребителями колониальных цианобактерий являются крупноразмерные фильтраторы, в частности, D.longispina и S.vetulus. В условиях повышенного поступления биогенных веществ и отсутствия трофического пресса рыб, фильтрующий зоопланктон может регулировать развитие цианобактерий и осветлять воду в водоеме.
Метаболиты являются важным фактором среды, влияющим на развитие зоопланктона. В экспериментах, при снижении скорости потока в экспериментальной экосистеме сразу же начинают появляться эфиппиальные самки, что указывает на неблагоприятные условия среды (Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г., 1988).
В некоторые экспериментальные установки проникали небольшие рыбы, которые практически полностью выедали зоопланктон. Численность рачков понижалась до минимальных значений.
Выводы
1.Выедание молодью рыб и рыбами-планктофагами D. longispina и S.vetulus приводит к замещению их мелкими видами (B.longirostris, C. quadrangula, Ch. sphaericus).
2. Цветение цианобактерийM. aeruginosa в августе и трофический пресс ихтиофауны приводит к снижению видового состава и биомассы фильтраторов-фитофагов. В итоге в сообществе кладоцер остается только мелкий вид B.longirostris с крайне низкой численностью и биомассой.
3. Изоляция зоопланктона от ихтиофауны в экспериментальной экосистемы приводит к перестройке зоопланктонного сообщества – возрастанию доли представителя крупных видов фильтраторов S.vetulus.
4.Развитие S.vetulus в экспериментальной экосистеме приводит к снижению численности и биомассы фитопланктона и цианобактерий. Это указывает на участие фильтрующего зоопланктона в подавлении цветения фитопланктона и цианобактерий и восстановлении качества воды.
Работа выполнена в рамках темы № FMWZ-2025-0002 Государственного задания ИВП РАН, исследование выполнено в рамках государственного задания МГУ имени М.В.Ломоносова (номер проекта 15-2-21).
Литература
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения цианобактерий зоопланктоном: эксперименты в природных водоемах с использованием проточных экосистем // Экологическая химия. 2019. Т. 28. № 5. С. 258-263.
Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Серия «Общая экология.Биоценология. Гидробиология». 1988 Т. 6. 155 с.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Борьба с цианобактериями использованием зоопланктона в экспериментальной экосистеме // Экологические системы и приборы. 2020 №6. С.49–55. DOI: 10.25791/esip.06.2020.1164.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Влияние Daphnia magna на размерную структуру и потребление Anabaena spiroides // Экологическая химия. 2021 Т. 30, № 2 С. 106–109.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения цианобактерий фильтрующим зоопланктоном // Вода: химия и экология. 2019 № 7–9. С. 67–71.
Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (трофические и метаболические взаимоотношения). М.: ПКЦ Альтекс, 2013. 240 с.
Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство. М.: Изд-во Университет и Школа, 2003. 157 с.