Экскреция органического вещества фитопланктоном в природных водоемах

Садчиков А.П.

119991, Москва, Международный биотехнологический центр МГУ имени М.В.Ломоносова, дом 1, стр. 12.  Е-mail: aquaecotox@yandex.ru.

// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2018. № 19. С. 132-135.

Резюме

   Природный фитопланктон прижизненно экскретирует в среду растворенное органическое вещество (РОВ), до 50-80% от включенного при фотосинтезе углерода. Количество выделенного РОВ зависит от видового состава фитопланктона, его физиологического состояния, интенсивности фотосинтеза, световых условий и других факторов.

        

Ключевые слова: Фитопланктон, экскреция растворенного органического вещества фитопланктоном, РОВ, продукция фитопланктона.

   Природный фитопланктон прижизненно экскретирует в среду растворенное органическое вещество (РОВ), что является функцией здоровых клеток (Максимова, Горская, 1980; Тамбиев, Кирикова, 1981). Величина экскреции варьирует от долей процента до 50-80% от включенного при фотосинтезе углерода. Выделенные органические соединения чаще всего положительно влияют на развитие сопутствующей микрофлоры, т.к. являются для них пищевым субстратом.

   Количество выделенного РОВ зависит от видового состава фитопланктона, доминирования тех или иных видов водорослей, их физиологического состояния, световых условий, распределения в толще воды и других факторов. Кроме того, интенсивность выделения РОВ водорослями во многом зависит от трофности водоемов, интенсивности развития водорослей, наличия в его составе мелких нанноплантонных водорослей, которые обладают высокой физиологической активностью.

   На экскрецию РОВ в природных условиях оказывает влияние межвидовые симбиотические взаимоотношения между водорослями и бактериями, которые совместно существуют  многие миллионы лет. Соответственно, между ними сложились сложные взаимоотношения, в том числе и на трофическом уровне  (Бульон, 1983; Садчиков, Куликов, 1990).

  Эти исследования проводились, как в культурах водорослей, так и природных условиях с использованием меченых по 14С соединений.

Материал и методика исследований

   Пробы воды отбирали в поверхностном слое (около 0,5 м) разных водоемов в светлые и темные склянки: мезотрофном Можайском водохранилище, эвтрофном и гипертрофном прудах. В них добавляли Na14CO3 с таким расчетом, чтобы в 1 мл воды было около 100 тыс. имп./мин и экспонировали  in situ в течение 4 часов. Другую часть экспериментов проводили в водохранилище на глубинах: 0,5 м, 1 м, 2 м и 3 м. После  экспозиции содержимое склянок фильтровали через сито с размером ячеи 50 мкм и 20 мкм; в дальнейшем естественное сообщество фитопланктона и фракции водорослей размером менее 50 мкм и 20 мкм фильтровали через мембранные фильтры с порами размером 1,5 мкм, которые после обработки 0,1N HCl высушивали и определяли их радиоактивность на сцинтилляционном счетчике “Rackbeta 1217” (фирма LKB). Оставшийся фильтрат в дальнейшем фильтровали через фильтры с порами 0,2 мкм (для удаления бактерий), подкисляли до величины рН 3, барботировали воздухом в течение 30 минут и измеряли радиоактивность прижизненно выделенного водорослями РОВ (Садчиков, Френкель, 1990 а).

   Продукцию водорослей рассчитывали по формулам, описанным в методическом руководстве (Романенко, Кузнецов, 1974)  с учетом темновой ассимиляции 14С водорослями и сорбции 14С фильтрами (Садчиков, Френкель, 1990 б).  Продукцию сетного фитопланктона (водоросли и колонии размером более 50 мкм) находили по разности между величинами продукции всего фитопланктонного сообщества и водорослей размером менее 50 мкм. Продукцию водорослей размером 20-50 мкм находили по разности продукции водорослей размером менее 50 мкм и 20 мкм.

 

Результаты исследований

   Исследования показали, что наибольшее количество РОВ экскретируется водорослями в среду в дневное время (с 8 до 22 часов), причем максимальные величины в разные периоды сезона приходились на 14-18 ч, 16-20 ч, и даже –  18-22 ч, когда наиболее интенсивно осуществлялся фотосинтез. В относительных показателях наблюдалась обратная зависимость: при интенсивном фотосинтезе  днем в среду выделялось 2-13% синтезированного органического вещества, в утренние часы, сумерках, а также при световом ингибировании (в поверхностном слое) эти величины достигали 43-63%. В целом в течение суток водоросли, обитающие в   поверхностном слое Можайского водохранилища экскретировали в среду до 43% включенного в клетку углерода, а в отдельные периоды сезона – до 83%. При этом наибольшая экскреция РОВ происходила во время доминирования в планктоне мелких форм водорослей, которые обладают высокой фотосинтетической активностью.

На величину экскреции РОВ влияет распределение фитопланктона в толще воды, время суток, интенсивность развития водорослей и др. В Можайском водохранилище внеклеточная продукция на разных горизонтах изменялась от 20% до 60%. Наибольшие величины экскреции РОВ (в процентах от включенного в клетку углерода) наблюдались на глубине, куда проникало меньше всего света. На глубине 0,5 м условия для фотосинтеза чаще всего были оптимальными,  и относительная экскреция РОВ была небольшой.

   Величины экскреции РОВ находились в обратной зависимости от световых условий и интенсивности фотосинтеза. В 2-х метровом слое Можайского водохранилища, где создавалась основная часть первичной продукции, фитопланктон в течение суток  экскретировал в среду около 32% синтезированного органического вещества и на долю водорослей размером до 20 мкм приходилось около 2/3 выделенного в среду водорослями РОВ (Макаров, Садчиков, Максимов, 1991).

   С повышением трофности водоемов увеличивалась внеклеточная продукция: в гипертрофном пруду была в 2 раза выше, чем в других водоемах. Однако относительная доля экскретируемого РОВ (в процентах от включенного при фотосинтезе углерода) в общей продукции фитопланктона наоборот уменьшалась: водоросли Можайского водохранилища в среднем выделяли в среду 14% синтезированного органического вещества, в эвтрофном пруду – 10%, в гипертрофном водоеме – всего 2%. При этом на долю водорослей размером до 20 мкм приходилось 78-83% внеклеточной продукции.

Днем величины экскреции РОВ водорослями составляли 3-26%, тогда как в вечернее и ночное время (20-24 ч и 0-4 ч) на разных горизонтах водохранилища в среду выделялось в среднем до 75-90% включенного в метаболизм водорослей углерода. Таким образом, величины экскреции РОВ находились в обратной зависимости от световых условий и интенсивности фотосинтеза.

   Полученные результаты свидетельствуют, что значения внеклеточной продукции крайне необходимы для более точного расчета первичной продукции. И ее определение необходимо проводить при изучении продукционных процессов в водоемах.

Литература

 

Бульон В.В. Первичная продукция планктона водоемов. // Л.: Наука, 1983. – 150 с.

Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. // Л.: Наука, 1974. – 194 с.

Макаров А.А., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Продукция водорослей разных размерных групп и прижизненное выделение РОВ фитопланктонным сообществом. // Гидробиол. журнал, 1991, т. 27, № 1. С. 3-7.

Максимова И.В., Горская Н.В. Внеклеточные органические продукты микроводорослей, Химический состав. Журнал Биологические науки, 1980, № 6. С. 5-8.

Садчиков А.П., Куликов А.С. Прижизненное выделение растворенного органического вещества фитопланктоном Можайского водохранилища и его утилизация бактериальным сообществом. //  Информ. бюлл. Биол. внутр. вод АН СССР, 1990, № 85. С. 34-37.

 Садчиков А.П., Френкель О.А.  Прижизненное выделение растворенного органического вещества фитопланктоном (методические аспекты). // Гидробиологический журнал, 1990 а, т. 26, № 1. С. 84-87.

 Садчиков А.П., Френкель О.А. Сорбция меченых соединений мембранными фильтрами. // Информ. бюлл. Биол. внутр. вод АН СССР, 1990 б, № 89. С. 81-83.

Тамбиев А.Х., Кирикова Н.Н. Выделение органического вещества у морских водорослей. – Успехи современной биологии, 1981, т. 92, вып. 1(4). С. 100-105.