А.П. Садчиков

Садчиков А.П. Культивирование водных и наземных беспозвоночных (принципы и методы).   –  М.: Изд-во МАКС Пресс,  2009. 272 с.      ISBN  978-5-317-02931-9

Садчиков А.П. Биотехнология культивирования водных беспозвоночных. – М.: Изд-во МАКС Пресс, 2008. 160 с.           

Наиболее удобным для массового культивирования является пресноводный Streptocephalus torvicornis – обычный и широко распространенный вид. Он имеет стройное сильно вытянутое тело, четко разделенное на отдельные сегменты. Его длина достигает 30 мм.

На теле рачков различают головной, грудной и брюшной отделы. Голова состоит из двух слившихся сегментов, несущих большие, сидящие на стебельках глаза, а также антеннулы и антенны. Антеннулы нитевидные и расположены со спинной стороны головы.

Грудной отдел состоит из 11 сегментов, каждый из которых несет пару листообразно расширенных ножек, имеющих одинаковое строение, но различающихся размерами. Ими рачок передвигается, дышит и собирает пищу.

Брюшко (абдомен) лишено конечностей и состоит из девяти сегментов. Первые два сегмента сливаются в один половой сегмент, несущий у самок яйцевой мешок, а у самцов – орган совокупления.

Жаброноги хорошо адаптированы к суточным и сезонным колебаниям среды. Это позволяет им широко образовывать популяции с высокой численностью. Но отсутствие каких-либо защитных приспособлений позволяет им существовать лишь в местах, лишенных хищников. Таким водоемами для St. torvicornis являются мелкие временные водоемы (пруды, лужи), периодически возникающие во время паводков и обильных дождей. Они отличаются низкой минерализацией и быстро высыхают.

Естественные места обитания St. torvicornis часто оказываются загрязненными различными органическими веществами, что резко снижает концентрацию в них кислорода. Однако рост и развитие в них рачков происходит нормально. Процесс дыхания связан с движением грудных ножек. Стрептоцефал относятся к летним формам, т.к. развитие их яиц и созревание рачков происходит при умеренных и высоких температурах. Вместе с тем он живет в широких температурных границах – от 10 до 25оС. Оптимальная температура для него находится в пределах 17-21оС.

Яйца стрептоцефала сохраняют жизнеспособность при замерзании и нагревания до 40оС.

Стрептоцефалы раздельнополы; яйцевой мешок сильно вытянут. На свободном конце имеется отверстие, через которое выбрасываются яйца или рождаются науплии. St. torvicornis размножается только половым путем. Копуляция особей совершается в течение 1-2 секунд. Самцы удерживают самок с помощью антенн.

При температуре 20оС рачки достигают половой зрелости в возрасте 22 суток. К этому времени они уже имеют длину тела 12-15 мм. Соотношение полов в популяции всегда приближается 1:1. Оплодотворенные яйца порциями поступают в яйцевой мешок, в котором вынашиваются в течение 3-5 дней. За это время яйца одеваются плотной коричневой оболочкой и затем выбрасываются в воду. Выбрасывание яиц происходит порционно, поэтому полное освобождение мешка может затягиваться на 5-7 часов. Яйцами следующей кладки мешок начинает заполняться через 2-14 часов. При полном заполнении мешка яйцами он увеличивается в длину до 5-7 мм.

Продуцирование яиц самками продолжается в течение всей жизни. В течение жизненного цикла самка успевает сделать 10-27 кладок, следующих друг за другом с интервалами 3-5 дней. Количество яиц в каждой кладке повышается по мере роста самки. Особи, только что достигшие половой зрелости, откладывают 15-120 яиц. В возрасте 40-50 дней (длина тела 18-22 мм) самка выбрасывает за одну кладку 100-300 яиц, 70-дневные рачки (длина тела 25 мм) 500-600 яиц. Незадолго до смерти количество продуцируемых яиц снижается, хотя и остается достаточно высоким.

Яйца стрептоцефала округлые или слегка овальные. Их диаметр колеблется от 0,23 до 0,32 мм, а сырая масса от 0,02 до 0,05 мг. Оболочка яиц плотная, сильно сморщена и окрашена в интенсивно коричневый цвет. Выбрасываемые самкой яйца оседают на дно, где легко обнаруживаются благодаря четким контурам.

Для яиц стрептоцефала не требуется обязательного высушивания или промораживания. Они способны развиваться непосредственно после кладки. Однако в природе в присутствии взрослых особей развитие свежеотложенных яиц не происходит, поэтому популяции этих рачков всегда оказываются однородными по возрастному составу. В этом, вероятно, имеется большой экологический смысл. Временные водоемы летом быстро пересыхают и рачки в любой момент могут погибнуть. Если бы яйца развивались после кладки, шансы на выживание взрослой части популяции уменьшились из-за перенаселения и недостатка корма. С другой стороны, вылупившиеся из яиц особи перед исчезновением водоема, могли еще не достичь половой зрелости и, следовательно, не отложить яйца.

В присутствии взрослых особей яйца могут месяцами не развиваться. В случае изоляции взрослых особей через короткое время начинается массовое вылупление личинок – метанауплиусов. На развитие яиц жаброногов большое влияние также оказывает содержание в воде кислорода.

Ложе высохшего водоема содержит огромное количество яиц стрептоцефала, сохраняющих жизнеспособность при высыхании и промерзании. Высыхая яйца уменьшаются в размере и становятся более светлыми.

Нормальное развитие яиц стрептоцефала протекает при температуре 10-25оС. При повышении температуры проявляется тенденция к замедлению скорости их развития. При 30оС выклев метанауплиусов отмечен в единичных случаях. Развитие яиц протекает как в толще воды, так и на дне.

Развитие яиц и вылупление молоди наиболее интенсивно осуществляется при температуре 17-20оС. При более высоких и низких температурах выклев молоди не происходит.

Развитие сухих яиц начинается с момента погружения их в воду. Вылупление метанауплиусов из яиц, собранных со дна естественного водоема, происходит в разные сроки (от нескольких часов до 15-16 суток). Срок развития сухих яиц зависит не только от температуры, но и от продолжительности их пребывания в воде в благоприятных для развития условиях (до момента высыхания или охлаждения). Процесс эмбрионального развития может быть прерван высушиванием на любой стадии и сразу же возобновлен, как только яйца снова попадают в воду. Прекращение развития и его возобновление может происходить много раз, не причиняя зародышу вреда. Чем дальше зашло развитие яйца до момента высушивания, тем меньший срок требуется для завершения процесса эмбриогенеза после нового попадания яиц в воду. Это связано с тем, что мелкие водоемы могут в любой момент высохнуть.

Высушивание снижает жизнеспособность яиц, в тем большей степени, чем дольше яйца оставались в сухом состоянии. При хранении яиц в сухом виде 18 дней развивается 60% яиц, при хранении 35 дней – 18%.

Такое прерывистое развитие яиц связано с быстро меняющимися условиями среды временных водоемов.

Науплиальная стадия развития происходит еще под оболочкой яйца, поэтому из яиц вылупляются метанауплиусы. Метанауплиусы интенсивно розового цвета, имеют длину тела 0,48 – 0,68 мм и весят 0,05-0,06 мг. Рост рачков происходит в процессе линек, не прекращающихся и после достижения половой зрелости. Через 6-7 дней после вылупления рачки имеют длину тела 2,5-3,5 мм и вполне оформленные отделы тела. При температуре 19-21оС через три недели стрептоцефалы достигают длины 12-14 мм (при массе 15-25 мг) и становятся половозрелыми, т.е. способными к размножению.

К этому времени 30% самок откладывают первые яйца. Разница в созревании самок из одной когорты (т.е., вылупившихся из одной партии яиц) достигает 10-12 дней. На развитие рачков оказываю влияние температура и условия питания.

К моменту созревания рост рачков замедляется, но не прекращается вовсе. В возрасте 30 дней длина тела увеличивается до 13-18 мм; 40-дневные рачки достигают длины 15-19 мм. Максимальная длина тела (32 мм) зарегистрирована в возрасте 155 дней.

Смертность рачков невелика и к моменту полового созревания не превышает 9-24%. При комнатной температуре и искусственном содержании продолжительность жизни рачков в среднем составляет 52 дня. Самцы живут дольше самок, поэтому среди крупных особей чаща всего обнаруживаются лишь самцы. Предельный срок жизни самок 127 дней, самцов – 163 дня. В естественных условиях срок жизни рачков редко бывает таким значительным; во многом определяется временем существования водоема.

У стрептоцефала фильтрационный тип питания. Фильтрационный аппарат жаброногов задерживает любые частицы, имеющие органическое и неорганическое происхождение. Питаются они различными одноклеточными водорослями, простейшими, бактериями. У рачков потребление пищи увеличивается по мере повышения концентрации пищевых частиц в среде, однако существует определенный предел, выше которого рачки не способны увеличивать интенсивность питания.

При высокой концентрации корма в среде и возрастающей величине рациона снижается степень усвоения пищи. При недостатке корма резко снижается скорость роста и развития, сокращается количество продуцируемых яиц, нарушается ритм кладок, снижается продолжительность жизни, снижается темп роста рачков.

Химический состав тела жаброногов изменяется с возрастом. Половозрелые рачки отличаются значительным содержанием зольных элементов, тогда как у науплиусов количество золы значительно ниже и совсем мало ее в яйцах.

Науплиальные стадии характеризуются высоким содержанием жира. У взрослых рачков его содержание колеблется в больших пределах, что определяется условиями питания. В водоемах с повышенным содержанием органического вещества, бактерий, водорослей рачки оказываются более жирными. У стрептоцефала, выращенного на смешанном корме (водоросли + дрожжи), жировые капли хорошо просматриваются сквозь покровы тела, придавая животным оранжевую окраску. При недостатке корма жир исчезает в течение достаточно короткого времени.

При выращивании St. torvicornis исходную культуру получают из естественных водоемов в летне-осенний период. Отлов половозрелых рачков и сбор яиц следует производить во временных водоемах. В конце лета часть прудов высыхает, и яйца рачка собирают вместе с верхним слоем ила (высохшего или находящегося еще под водой). Ил с находящимися в нем яйцами просушивают и хранят в сухом и прохладном месте.

Для выращивания стрептоцефала в лабораторных условиях удобно пользоваться небольшими сосудами или аквариумами. При производственном разведении используют различные бассейны.

Сосуды или бассейны заполняют озерной или речной водой при условии ее невысокой минерализации. Водопроводную воду предварительно выдерживают несколько дней для удаления свободного хлора. Толщина слоя воды не должна превышать 30-40 см.

Стрептоцефала можно выращивать при регулярном подкармливании водорослевыми и бактериальными культурами или содержать в среде, в которой присутствуют кормовые организмы.

Вследствие того, что яйца стрептоцефала не развиваются в присутствии половозрелых особей, процесс культивирования делят на 2 этапа:

1. Содержание половозрелых особей с целью получения максимального количества яиц.

2. Инкубация яиц с последующим выращиванием рачков до заданного размера.

Сухие яйца могут быть использованы для получения исходной культуры в любое время года. Ил с находящимися в нем яйцами или яйца в чистом виде помещают в подготовленные сосуды с водой. Количество ила должно быть таким, чтобы он покрывал дно слоем в 1 см. Яйца частично всплывают на поверхность воды, где и происходит их развитие. Температура воды может быть от 10 до 25оС. Наиболее благоприятной является температура 15-20оС. Среда должна быть нейтральной, хотя небольшие отклонения в сторону подкисления или подщелачивания не оказывают влияния на развитие яиц.

При температуре 17-20оС вылупление молоди может начаться уже через несколько часов, однако обычно это происходит на 2-3-й день. В это время в сосуд вносят небольшие порции хлореллы. В течение 5-7 дней (к моменту достижения рачками ювенильной стадии) количество водорослевых клеток увеличивается за счет их роста (биогенные вещества поступают из ила). Массовый выклев метанауплиев происходит на 4-7-й день; последнее вылупление молоди может произойти на 15-16-й день.

Скорость роста и развитие молодых рачков зависит от температуры, обеспеченности пищей и плотности популяции. На ранних стадиях стрептоцефал питается в основном бактериями и дрожжами. Этот вид пищи вполне приемлем и для рачков старших возрастных групп, которые достигают половой зрелости и нормально размножаются при питании этим кормом. Однако лучшие результаты получены при питании дрожжевыми клетками и водорослями (хлорелла). Для кормления рачков кроме хлореллы могут быть использованы зеленые водоросли Scenedesmus и Ankistrodesmus. Рачков необходимо кормить ежедневно.

Рост и развитие рачков зависит от их плотности в среде. При высокой плотности (100 и 250 экз./л) рост сильно замедлен. Созревание рачков в этом случае происходит лишь на 30-35-й день жизни. Высокая плотность культуры допускается лишь при коротком сроке культивирования. О хорошем состоянии культуры судят по ряду признаков. Интенсивно питающиеся рачки на 5-й день жизни имеют длину тела около 2 мм, на 15-й день – 8-9 мм, на 25-й день – 15-16 мм.

У молодых рачков окраска тела бледно-розовая, а у половозрелых – оранжево-коричневая и зеленовато-коричневая. Сквозь покровы тела темной полосой просвечивает плотно заполненный пищей кишечник. У взрослых рачков вдоль кишечника хорошо заметны скопления жировых капель. Голодающие рачки наоборот почти белые, часто с черными пятнами на грудных ножках. Эти пятна появляются при неблагоприятных условий питания.

В нормальных условиях культивирования яйцевые мешки самок только на короткий срок (несколько часов) остаются пустыми, тогда как в остальное время они заполнены яйцами. При большом количестве яиц яйцевой мешок принимает вид кукурузного початка, окрашенного в коричневый цвет. При достаточном количестве пищи рачки держатся в толще воды, тогда как голодающие – опускаются на дно, часто переворачиваются на брюшную сторону, взмучивая ножками ил и бактерий.

При культивировании в промышленных масштабах рачков – производителей содержат в бассейнах до момента их гибели. Обычно это происходит через 2 месяца выращивания, иногда позднее. За этот срок на дне бассейнов скапливается большое количество яиц, из которых вылупление метануплиусов начнется только, когда исчезнут взрослые рачки. Воду из бассейна осторожно спускают, причем так, чтобы не были взмучены или унесены водой скопившиеся на дне яйца.

Если температурные условия благоприятны, бассейн заново заливают свежей водой. Взмучивание ила ускоряет процесс развития яйца. Срок появления молоди определяется температуры среды.

А.П.Садчиков, Московский государственный университет