Муравицкий О.С.

Уфа, Гагарина, д. 47, кв. 103.

E-mail: oleg.murav@yandex.ru

 // Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2015. № 9. С. 91-96.

   Традиционно род Zeugophora (цеугофора) отнесен в качестве подсемейства Zeugophorinae к семейству жуков-листоедов (Chrysomelidae). В настоящее время ряд авторов определяют их в качестве рода семейства Megalopodidae. В данной статье мы не собираемся вступать в дискуссию по поводу систематического положения жуков рода Zeugophora, а просто представляем фактический, ранее неизвестный материал, по строению куколок представителей этого рода. Интерес к куколкам цеугофор вызван тем, что их личинки ведут минирующий образ жизни и лишены ног, а жуки имеют нормально развитые ноги; куколки же являются переходящим звеном от безногой личинки до имеющего ноги жука. По куколкам рода Zeugophora имеется материал в определителе куколок жуков листоедов германии (Steinhausen, 2001). Иллюстрирован он двумя рисунками Z. subspinosa: на одном, изображена переднеспинка, а на другом – общий вид куколки со спины. К сожалению, качество рисунков схематическое, что не позволяет разобраться в деталях строения. В связи с тем, что жуки-цеугофорины встречаются редко, найти в природе и идентифицировать их куколки практически невозможно. Поэтому, автор пошел по пути выведения куколок в садках.

Методика получения материала.

   В конце июня в природе нами были собраны листья тополя с минами, в которых были видны личинки. Для предотвращения увядания собранные листья помещались в полиэтиленовый пакет и переносились в садок. Садок представляет собой закрываемую емкость, сделанную из частей пластикового баллона. В нижнюю часть садка (высотой около 10 см) мы насыпали и несколько утрамбовали песок слоем 4-5 см., воткнули в него черешки собранных листьев (около 20 шт.), обильно увлажнили и закрыли верхней частью садка. Как показала практика, в сильно увлажненном песке при высокой влажности, листья сохраняли свою свежесть в течение трех недель, что оказалось достаточным для развития личинок. Периодический осмотр садка показал, что, примерно через неделю, личинки стали покидать свои мины. Некоторые из них стали углубляться в почву, а другие – начали плести коконы для окукливания на листьях. Впоследствии, из коконов, сплетенных на листьях, появились бабочки-моли, а из личинок, углубившихся в почву, появились куколки цеугофорин. Образование куколок последних произошло через 17-20 дней.

Описание куколок рода Zeugophora.

   Куколки свободные, белые, удлиненные, образуются в почве в небольшой, предварительно проделанной личинкой, полости. Их осмотр показал, что, скорее всего, мы имеем дело с куколками двух видов. Детали строения куколок цеугофор представлены на рисунке 1. Общим для куколок является то, что VIII и IX сегменты брюшка совсем не втянуты внутрь VII сегмента брюшка и видны полностью (рис. 1, 4); голова (рис. 1, 2) несколько удлиненная, с тремя парами крупных Г- образно расположенных щетинок (одна около внутреннего края глаза, а две других над глазом) и двумя парами мелких, количественно изменчивых, щетинок на лбу. Сходным является количество щетинок на средне- и заднеспинке (по две пары) , а также брюшных сегментах (три пары на тергите и по одной щетинке сбоку) (рис. 1. 1, 1.3). Сходным является строение усиков (булава с бугорками) (рис. 1. 6) и колен ног (пара щетинок) (рис. 1.7). В хетотаксии переднеспинки наблюдаются различия: у одной куколки – она как на рисунке 1.1 (на переднем и заднем краях расположены по три пары,, располагающихся V-образно, крупных щетинок и пучком из нескольких щетинок на боковых буграх, а также двумя парами мелких щетинок на диске); у другой – как на рисунке 1.5 (по переднему и заднему краю расположено по три пары щетинок и паре щетинок на боковых буграх).

   Сравнивая размеры куколок можно предположить, что рисунок 1.1 соответствует виду Z.scutellaris (более крупная), а рисунок 1.5 – Z.subspinosa (более мелкая): данный рисунок также идентичен приведенному для этого вида рисунку Стеинхаузена (Абб. 2).

Рис. 1. Детали строения куколки рода Zeugophora.

 

   На основании рисунка 1.1 можно предположить, из чего образовались боковые бугры переднеспинки у рода Zeugophora. Согласно схеме (Д.А. Оглоблин и Л.Н. Медведев, 1971) переднегрудь несет большой тергальный склерит сверху (результат слияния тергальных склеритов) и небольшой эпиплевральный склерит сбоку. Чтобы приспособиться к обитанию в узкой полости листа, личинка цеугофор уплостилась в дорзо-вентральном направлении, вследствие чего, эпиплевральный склерит сместился к тергальному и практически слился с ним. Результатом этого смещения и явилось образование у жуков боковых бугров на переднегруди.

   По результатам сравнения куколок цеугофор с куколками других подсемейств листоедов, считаю целесообразным проводить идентификацию рода Zeugophora по следующим признакам: VIII сегмент брюшка на тергальной стороне несет три пары щетинок и не втянут во внутрь VII (рис1.4); голова с тремя парами крупных Г-образно расположенных щетинок вокруг глаз (рис 1.2); переднеспинка с боковыми буграми. Ключ для видов. 1(2) Боковой бугор переднеспинки с двумя щетинками (рис.1.5) Z.subspinosa F. 2 (1) Боковой бугор переднеспинки с пучком щетинок и стигмой между ним и переднеспинкой (рис. 1.1) Z.scutellaris Sffr. Особенности биологии. В окрестности Уфы к настоящему времени выявлено два представителя рода Zeugophora (Муравицкий, 2014): Z.subspinosa (встречается чаще, несколько меньшего размера) и Z.scutellaris (встречается реже, более крупная). Оба вида связаны с тополями, осинами и ивами. Жуки обитают преимущественно на нижней поверхности листьев, поэтому не часто попадаются в глаза исследователям. При поиске цеугофорин необходимо производить осмотр листьев снизу и обращать внимание на погрызы. Питаясь, цеугофорины съедают нижнюю кутикулу листа и выедают паренхиму, верхняя кутикула и жилки, даже самые мелкие, остаются нетронутыми. Несмотря на небольшие размеры (3-4 мм округло-прямоугольной формы), такие погрызы хорошо просвечиваются на темном фоне листа. При их обнаружении следует внимательно осмотреть снизу ближайшие листья, обычно жуки сидят недалеко. При кладке яиц самка подрезает нижнюю кутикулу и откладывает в разрез 1-2 яйца. Вышедшая из яйца личинка внедряется в паренхиму, поедает ее (включая и мелкие жилки), оставляя нетронутой верхнюю и нижнюю кутикулы, что и приводит к образованию мины. Наблюдается два пика численности появления жуков. Первый – в мае, связан с выходом жуков после зимовки, и второй, более массовый, – в августе, связан с выходом нового поколения жуков. Откладывание яиц и развитие личинок наблюдаются как в первый, так и во второй периоды. Нам удалось получить куколки только от жуков первого поколения, личинки от второго поколения не окуклились и погибли. Данной информацией мы не утверждаем, что осенние личинки не окукливаются, а уходят на зимовку, их гибель могла быть вызвана различными причинами содержания, просто приводим ее к сведению. По результатам содержания минированных листьев в садках установлено, что мины образуют не только личинки цеугофорин, но и гусеницы бабочки-моли (к сожалению, автор не может более точно определить, к какому виду принадлежат эти гусеницы). О том, что в мине находятся личинки цеугофорин, а не гусеницы моли, с большой долей вероятности можно определить по ряду признаков (смотреть мину на просвет). В минах цеугофорин находятся 1-2 личинки, мины без экскриментов, личинки на ощупь плоские; в минах с гусеницами находятся 5-7 личинок, хорошо просматриваются мелкие экскременты, личинки на ощупь округлые.

   Личинки бабочки-моли после выхода из листовой мины остаются на поверхности листа и плетут на нем кокон. Для этого гусеница начинает плести широкую «Х-образную» гамакоподобную сетку (находится под ней), которая, по мере высыхания, сжимается, лист под ней стягивается, образуя небольшое углубление в котором в дальнейшем личинка и плетет кокон, напоминающий двухстворчатую раковину, для окукливания. Отметим, что в природе подобных коконов на листьях мы не отмечали. На наш взгляд, это объясняется тем, что даже в безветренную погоду происходят незначительные колебания листа, которые не дают возможности личинке удержаться на нем и, вышедшая из мины личинка, сразу же падает на землю и плетет кокон там.

 

Литература:

Муравицкий О.С. К познанию фауны жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) г. Уфы и ее окрестностей. Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан: М 34 сборник статей. Вып V, Уфа: РИЦ БашГУ, 2014, с. 3-20.

Оглоблин Д.А., Медведев Л.Н. Личинки жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) европейской части СССР. Л., «Наука»,1971, с. 1-123.

Walter R. Steinhausen. Die Puppen mitteleuropaisher Blattkafer – Eine vorlaufige Bestimmungstabelle, 1 Teil. /Mit Munch. Ent. Gest. 91, 35-93. 2001.