Хабибуллин В.Ф.

Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и Технические науки, 2014 #5. C.1611-1613

ВВЕДЕНИЕ
Межвидовые отношения организмов лежат в основе экологических и эволюционных процессов, протекающих в природных и антропогенных экосистемах [1]. Неослабевающий интерес биологов к изучению биотических взаимодействий обусловлен тем, что знания о возникновении, функционировании и развитии системы из независимых видов необходимы для понимания структуры и функционировании сообществ [2]. Этот аспект начинают также начинают учитывать в деле сохранения биоразнообразия – для охраны системы взаимодействующих видов [3].
В основе понимания и объяснения межвидовых отношений животных лежит их классификация [4] – какие именно отношения мы выделяем и как различаем их между собой. Общепринятая на сегодняшний день «результирующая» схема [5] разграничивает формы межвидовых отношений по их результату (+/0/-). Данная схема обладает как достоинствами, так и недостатками (среди последних отметим слабую мотивированность терминов и игнорирование механизмов взаимодействий).
Один из подходов к конкретизации результирующей схемы основан на уточнении «качества» участников межвидовых отношений. «По умолчанию» предполагается, что партнеры функционально равны, исход их взаимодействия взаимно симметричен и в матрице из девяти возможных вариантов исходов взаимодействий (за вычетом повторяющихся) остаются шесть. Однако в практике исследований мы встречаем примеры явного функционального неравенства партнеров, например, в отношениях типа «паразит-хозяин». В литературе имеются попытки зафиксировать эту ситуацию путем разделения участников взаимодействий на «сильных» и «слабых» [6], подвижных и непод-вижных [7], свободноживущих и симбиотических [8], макро- и мик-ропартнеров [9].
В данной работе предложена схема разграничения межвидовых отношений животных, основанная на качественном различии партнеров взаимодействий.

Схема
Мы предлагаем дифференцировать участников взаимодействий путем выделения трех пар партнеров: равный – равный, сильный – слабый и хозяин – обитатель. Названия носят предварительный характер (обсуждались варианты: равноправный, старший/младший, эндобионт, симбионт). В этом ряду увеличивается «сила» и размер одного из партнеров (от равного через сильного до хозяина) и одновременно уменьшается – у другого (от равного через слабого до обитателя). В последней паре количественные различия между равными партнерами увеличиваются до качественных диспропорций между хозяином и его обитателем, переходящих в отношения типа «организм-среда». Некоторую сложность представляет различение сильного и слабого партнеров взаимодействий. Формально можно подойти к решению этой задачи так: старший (сильный) партнер в два и более раза крупнее младшего (слабого); при меньшей разнице в размерах сильный партнер ведет прикрепленный образ жизни либо менее подвижен, чем слабый (подробнее см. [10]).
При такой дифференцировке партнеров в каждой из девяти ячеек (1-9) результирующей схемы заключены по три варианта (а-в) взаи-модействий; суммарно логически возможное их количество – 27 (табл.).

Таблица
Модификация результирующей схемы межвидовых отношений с учетом «силы» участников взаимодействий
+/0/- исход межвидового взаимодействия для партнеров: положи-тельный / нейтральный / отрицательный.
В каждой ячейке (пронумерованы 1-9) сверху вниз приведены названия для отношений в парах партнеров: равный-равный (а), сильный -слабый (б), хозяин-обитатель (в). В двузначных сочетаниях (например, +/0 или 0/+) левый знак относится к значению, указанному в строках таблицы (для партнеров «слабого» типа), правый – к указанному в столбцах (для партнеров «сильного» типа).
? – термины приводятся в порядке обсуждения; ?? – нет соответст-вующих терминов. Для шести ячеек обобщающие термины подчеркнуты.

ОБСУЖДЕНИЕ
Имена (термины) для отношений между равными партнерами мы заимствовали из стандартной результирующей схемы [5], имена для отношений между неравными партнерами (сильный/слабый) – из схемы Беркхолдера [6]; в целях сохранения исторической преемственности оставив их без изменений. Терминология данной области экологии достаточно запутанна [11]; на данном этапе мы не обсуждаем вопросы введения недостающих терминов или развития имеющихся.
Встает вопрос о родовых (обобщающих) названиях для девяти базовых ячеек. В качестве таковых (как временный компромиссный вариант) можно использовать имена результирующей схемы. Однако подобный подход порождает полисемию: один и тот же термин имеет узкий смысл – для взаимодействий между равными партнерами и широкий – в качестве обобщающего для трех вариантов отношений в каждой ячейке (например, комменсализм как любое (+/-) взаимодействие или только между равными партнерами). Поэтому в перспективе правильнее будет обособить обобщающие термины от частных. Ячейки №№ 3, 7 пока не имеют обобщающих названий; для ячейки №9 возможно название «антагонизм». Также отметим, что симметричность обобщающих терминов результирующей схемы (например, комменсализм для ячеек 2 и 4, аменсализм для ячеек 6 и 8) применима только к равным партнерам, но не работает для остальных двух пар неравных партнеров.
С учетом разделения партнеров по «силе» появляется возможность конкретизации некоторых встречающихся в литературе терминов, например, фасилитацию можно трактовать как обобщающий термин для взаимодействий, положительных для одного и неотрицательных для другого партнера, т.е. для ячеек №№ 1, 2, 4 таблицы; для взаимодействий, отрицательных для одного из партнеров применим и термин «ингибирование»: это ячейки №№ 3, 6, 7, 8.
Для взаимодействия 2а, вероятно, более подходит термин «кооперация», без апелляции к дополнительному критерию облигатности/факультативности, как это предлагалось для термина «протокооперация» [12]. Взаимодействие 2б в зависимости от того, какой механизм или какая связь лежит в его основе, может именоваться «нахлебничество» (в основе лежит трофическая связь), инквилинизм (топическая), форезия (форическая) или клептопаразитизм (фабрическая). Для взаимодействия 2в (пример: нейтральная для хозяина микрофлора) возможны термины «эндобионт» или «онтобионт» [13].
Теоретически можно предположить, что из всех форм взаимодействий типа «организм-среда» запрещенными являются те три вида, исход которых отрицателен или нейтрален для хозяина и/или обитателя (№№ 3в, 5в-9в таблицы). Однако в природе известны примеры существования отношений типа паразитизм (3в) и гелотизм (7в: гелоты – общественные рабы древней Спарты), что заставляет предположить действие дополнительных механизмов, преодолевающих этот запрет [см., напр., 14].
Наиболее продуктивен предложенный подход для дифференцировки (+/-) отношений. Смешение в одной ячейке паразитизма и хищничества выглядит противоречивым; различение же партнеров по их «силе» позволяет аргументированно обосновать их разделение. Так, если исход межвидового взаимодействия в паре сильный/слабый положителен для сильного партнера – это хищничество, если для слабого – это микрохищничество; аналогично для пары хозяин/обитатель: положительный исход для хозяина – это гелотизм, для обитателя – паразитизм.
Одновременно данный подход выявляет слабую изученность отношений аменсального (ячейки 6 и 8) и комменсального (ячейки 2 и 4) типов, традиционно понимаемых слишком широко и объеди-няющих несколько вариантов различных взаимодействий.

Заключение
Преимущества предложенной схемы в том, что она позволяет:
 различать отношения, неразличимые в рамках прежней типологии (например, паразитизм и хищничество);
 теоретически обосновать выделение дискуссионных форм отношений (например, микрохищничество);
 акцентировать внимание на малоизвестных, но биологически зна-чимых формах отношений (например, гелотизм);
 направлять эмпирический поиск для исследования слабо изученных форм взаимодействий (например, варианты 4в, 6б, 8б таблицы);
 создать основу для разработки понятийного терминологического кластера [15] «межвидовые отношения», сочетая историческую преемственность и мотивированность терминов.
Данный подход отражает лишь один из многочисленных аспектов упорядочивания огромного разнообразия межвидовых отношений животных, и может быть использован как дополнение к существующим.

Список литературы
1. Fontaine C., Guimaraes P. R. Jr, Kefi S., Loeuille N., Memmott J., van der Putten W. H., van Veen F. J. F., Thebault E. The eco-logical and evolutionary implications of merging different types of networks // Ecology Letters. 2011. №. 14. P. 1170-1181.
2. Goudard A., Loreau M. Nontrophic interactions, biodiversity, and ecosystem functioning: an interaction web model // The American Naturalist. 2008. V. 171. №. 1. P. 91-106.
3. Mills S. C., Reynolds J. D. The importance of species interactions in conservation: the endangered European bitterling Rhodeus sericeus and its freshwater mussel hosts // Animal Conservation. 2004. № 7. P. 257–263.
4. Abrams P. A. On classifying interactions between populations // Oecologia. 1987. V. 73. № 2. P. 272-281.
5. Одум Ю. Экология. В 2-х т. Т.2. М., 1986.
6. Burkholder P. R. Cooperation and conflict among primitive organisms // American Scientist. 1952. V. 40. №. 4. P. 600-631.
7. Галкин С.В. Взаимоотношения кораллобионтов с рифообразующими кораллами // Симбиоз у морских животных: сб. трудов / АН СССР, ИЭМЭЖ им. А.Н.Северцова. М., 1989. С. 75-88.
8. Жук А.В. Формы и место мутуализма в системе симбиотических взаимоотношений высших растений с другими организмами // Вестн. Санкт-Петербургского ун-та. Сер. 3. 2005. Вып. 1. С. 3-19.
9. Богуцкая Н. Г., Насека А. М., Клишко О. К. Горчак и моллюск: необычный пример межвидовых отношений // Вестн. Санкт-Петербургского ун-та. Сер. 3. 2009. Вып. 3. С. 31-42.
10. Хабибуллин В.Ф. Межвидовые взаимодействия животных. Часть 1: постановка проблемы, гносеологические предпосылки, понятийный аппарат // Вестн. Башкирского ун-та. 2013. Т. 18. № 3. С. 705-708.
11. Хабибуллин В.Ф. Правильно и ложно ориентирующие термины концептуального поля «межвидовые взаимодействия» // Экология, эволюция и систематика животных: мат-лы межд. науч.-практич. конф. / Минобрнауки РФ, РГУ им. С.А.Есенина. Рязань, 2012. С. 477-478.
12. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981.
13. Гиченок Л.А. Экологическая концепция паразитизма А.А.Филипченко и ее развитие // Эволюция паразитизма: материалы I Всесоюзного симпозиума / АН СССР, Ин-т экологии Волжского бассейна. Тольятти, 1991. С. 37-42.
14. Хабибуллин В.Ф. Паразитизм как инверсивный объект изучения // Вестник ВЭГУ. 2014. № 2(70). C. 145-150.
15. Jax K. Ecological units: definitions and application // The Quarterly Review of Biology. 2006. V. 81. №. 3. P. 237-258.

Статья вычитана. Цитаты проверены