Статья поступила в редакцию 01.12.2020 г.
УДК 574
© 2020 г. Герасимова Т.Н.*, Погожев П.И.*, Садчиков А.П.**
*Институт водных проблем РАН
119333 Москва, ул. Губкина, 3.
**Международный биотехнологический центр МГУ имени М.В.Ломоносова
119992 Москва, Ленинские горы, дом 1, корп. 12.
Е-mail: aquaecotox@yandex.ru
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2020. № 29. С.21-34.
Резюме: При трофическом прессе рыб в пруду происходит обеднение видового состава фильтрующего зоопланктона. Проточные экспериментальные экосистемы отделяют рыб – потребителей зоопланктона, за счет чего численность и биомасса крупного зоопланктона резко увеличивается. Возрастает интенсивность потребления зоопланктоном водорослей. Зоопланктон способен дробить крупные студенистые колонии зеленых водорослей и потреблять их.
Ключевые слова: зеленые водоросли, зоопланктон, дафнии, фитопланктон, цианобактерии, цветение водоемов, рыбы-планктофаги.
Введение
Фильтрующий зоопланктон является основным потребителем микроскопических водорослей и цианобактерий. Ракообразные снижают количество фитопланктона, меняют его видовой состав и увеличивают прозрачность водоема. Интенсивность потребления водорослей зоопланктоном во многом зависит от их размера. Небольшие по размеру водоросли хорошо потребляются зоопланктоном, тогда как крупные колониальные (в том числе и зеленые) слабо потребляются фильтраторами. Однако в литературе отмечается, что фильтрующий зоопланктон может разбивать колонии водорослей и затем потреблять их. (Герасимова, Садчиков, 2016; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988).
В нашей работе были использованы проточные экосистемы (Герасимова, Погожев, 2002; Герасимова, Погожев, Садчиков, 2018; Gerasimova, Pogozhev, Sadchikov, 2018), которые изолируют зоопланктон от рыб-планктофагов что положительно сказывается на развитии водорослей.
Цель работы состояла в оценке развития зоопланктона в естественных условиях (т.е. непосредственно в водоеме) и в экспериментальной установке при изоляции сообщества ракообразных от рыб-планктофагов. Осуществлена попытка показать с какой интенсивностью зоопланктон выедает зеленые водоросли и снижает их биомассу. В работе использовали Daphnia magna, которая обладает высокой фильтрационной активностью и является активным потребителем водорослей.
Нас интересовало, насколько быстро фильтраторы могут снизить количество водорослей в экспериментальной установке. Так как в Патриаршем пруду крупных ракообразных было немного из-за их выедания ихтиофауной, поэтому во все секции экспериментальной установки были внесены особи Daphnia magna Straus, 1820. Эти ракообразные обитают в водоемах, богатых водорослями и бактериями и являются активными фильтраторами, суточное потребление пищи взрослой D.magna может достигать 600 % от массы ее тела (Ивлева, 1969). Исходная культура D.magna была выделена из прудов Московского зоопарка; в некоторых из них присутствовала практически монокультура этих дафний.
Материалы и методы
Исследования проводили на Патриаршем пруду (г. Москва) в летний период, с 19 июня по 17 июля. Площадь поверхности пруда составляет около 1 га, средняя и максимальная глубины – 1.5 и 2.5 м, соответственно. Патриарший пруд используется для рекреационных целей, относится к высокотрофному водоему.
Ихтиофауна пруда состоит из ротана, карася, щуки, окуня, толстолобика, карпа, плотвы, верховки, уклейки и других рыб. Многие из них имеют продолжительный порционный нерест в течение всего вегетационного сезона, из-за чего в пруду постоянно присутствует молодь рыб разного размера (Герасимова, Погожев, 2008; Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019).
Отбор проб зоо- и фитопланктона в Патриаршем пруду проводили еженедельно у входа воды в проточную экосистему. Параллельно отбирали пробы воды в самой экспериментальной экосистеме. Прозрачность воды измеряли с помощью диска Секки. Температуру воды в водоеме измеряли послойно через каждые 20 см от поверхности до дна, а в проточной экосистеме – на глубине 20 см (анализатор Water quality checker U-10, «Horiba», Япония). В водоеме пробы воды для анализа фитопланктона отбирали батометром с глубины 20 см. С такой же глубины вода поступала в проточную экосистему, из которой пробы отбирали батометром. Для учета ракообразных пробы воды отбирали планктонной сетью Апштейна из капронового газа № 77 с диаметром входного отверстия 11.5 см. Сеть протягивали вертикально от дна водоема до поверхности. Анализ проб зоопланктона (видовой состав и численность) проводили в камере Богорова под бинокуляром (МБС–9, Россия). Для оценки структуры популяции Daphnia magna, Simocephalus vetulus и др. из пробы отбирали часть особей (30-50 шт.) и определяли их размер с помощью окуляр-микрометра с ценой деления 0.05 мм. Биомассу ракообразных вычисляли на основе зависимости массы от длины тела (Балушкина, Винберг, 1979). Биомассу фитопланктона определяли методом приравнивания форму клеток водорослей к близкому геометрическому телу (метод геометрического подобия фигур) (Садчиков, 2003). Фитопланктон по размерному составу был разделен на «съедобный» для растительноядного зоопланктона (<50 мкм) и «несъедобный» (>50 мкм) (Садчиков, 2013). Видовой состав зеленых водорослей определяли по определителю П.М.Царенко (1990).
Для экспериментов использовали проточную плавающую экосистему, которая была заякорена в середине пруда. Глубина водоема в этом месте составляла 2 м. Конструкция проточных экосистем подробно описана в работах (Герасимова, Погожев, Садчиков. 2019 а, б). Для изоляции зоопланктона от ихтиофауны в качестве фильтра использовалась капроновая сетка с ячеей размером 0.5 мм. Рабочий объем проточной экосистемы составлял 1.5 м3, полная замена воды происходит в течение одного часа.
Результаты исследований
В Патриаршем пруду в составе фитопланктона было зарегистрировано 106 видов водорослей и цианобактерий. Зеленых водорослей (Chlorophyta) было 67 видов (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019); по биомассе доминировали 20 их представителей. Среди сообщества зеленых водорослей представлены были одиночные, ценобиальные, колониальные и нитчатые жизненные формы (Табл. 1). Одиночные клетки представляли 9 видов Chlorophyta. Среди них – жгутиковые Chlamydomonas sp. и Pteromonas sp. Жизненные формы в виде ценобий были представлены двумя видами (Scenedesmus sp.). Колониальные формы водорослей представляли 10 видов. Среди них шаровидные колонии Coenochloris pyrenoidosa размером 30-60 мкм, окруженные толстым слоем бесструктурной слизи (Царенко, 1990). Шаровидные колонии Coenococcus polycoccus окружены слизью, имеют размеры до 135 мкм. Шаровидные колонии Dictyosphaerium pulchellum, с рыхло расположенными клетками, имеют размеры до 80-100 мкм. Micractinium pusillum представлена кубическими колониями, которые легко распадаются на одноклеточные клетки. Oocystis lacustris представлен разными жизненными формами – от одиночных клеток до сборных колоний, окруженных материнской оболочкой или слизью. Эллиптические колонии Pandorina charkowiensis достигают длины 129 мкм, клетки расположены по периферии и не доходят до центра ценобия, неплотно прилегают одна к другой. Шаровидные колонии Pandorina morum достигает 250 мкм. Приведенные два вида рода Pandorina представляют жгутиковые формы. Сферические колонии Raphidocelus contorta имеют диаметр 20-33 мкм (Царенко, 1990). Из нитчатых водорослей были зарегистрированы небольшие колонии Spirogira sp. (Табл. 1)
Несмотря на то, что у многих зеленых водорослей колонии имеют крупные размеры (более 100 мкм), однако сами водоросли представлены отдельными клетками небольшого размера, погруженными в слизь. Такие колонии легко распадаются на отдельные фрагменты и в таком виде легко потребляются фильтрующим зоопланктоном. Кроме того, имеются сведения, что зоопланктон может разбивать (дробить) слизистые колонии и использовать их в пищу. У некоторых водорослей зоопланктон переваривает саму слизь, а клетки остаются жизнеспособными (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988).
Для количественной оценки снижения биомассы доминирующих видов Chlorophyta в проточной экосистеме определялись следующие показатели (Табл. 2, 3): биомассу доминирующих видов Chlorophyta, (Bвида, мг/л), их долю в составе BChlorophyta,%. Потребление зоопланктоном биомассы видов Chlorophyta за сутки в проточной экосистеме, Cвида, мг/(л•сут). Их долю потребления CChlorophyta в проточной экосистеме, %. Отношение Cвида в проточной экосистеме к его поступающей биомассе из водоема на момент отбора проб в водоеме – (количество потребляемых биомасс вида за сутки в проточной экосистеме на момент отбора проб в водоеме) – Zвида. Методика расчета этих показателей описана в работах (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2018, 2019 а, б; Gerasimova, Pogozhev, Sadchikov, 2018).
19 июня в Патриаршем пруду биомасса Chlorophyta (BChlorophyta), составляла (0.01 мг/л) – 4% от биомассы фитопланктона (Вф) (Табл.2). В составе Chlorophyta были отмечены 5 видов водорослей. Доминирующими по биомассе среди них были три вида: Pteromonas sp. (одиночные жгутиковые клетки размером 19 мкм), Cosmarium undulatum (одиночные клетки размером 21-64 мкм) и Chlamydomonas sp. (одиночные жгутиковые клетки – 8.5 мкм). Их биомасса была 0.002 – 0.005 мг/л, а доля в составе BChlorophyta составляла 15-48% (Табл. 2). Доля Scenedesmus quadricauda (ценобии размером до 35 мкм) и Closterium sp. (одиночные клетки длиной 28-110 мкм) составляла 4 и 2%, BChlorophyta, соответственно.
Потребление BChlorophyta, за сутки (CChlorophyta), в проточной экосистеме составляло 0.1 мг/(л•сут) (Табл. 3) и рассчитывалось для двух видов водорослей: Cosmarium undulatum и Closterium sp. Их потребление в экосистеме составляло по 0.05 мг/(л•сут). Доля их суточного потребления в проточной экосистеме была в 2 и 24 раза, соответственно, больше доли их биомассы в водоеме. ZCosmarium undulatum и ZClosterium sp. за сутки в проточной экосистеме составляло 20 и 24, соответственно. Closterium sp. полностью потреблялся в проточной экосистеме.
Значения CPteromonas sp., CChlamydomonas sp. и CScenedesmus quadricauda были отрицательными и составляли – 0.50 мг/(л•сут). Их биомасса в проточной экосистеме нарастала.
Биомасса растительноядного зоопланктона, Bз раст, в проточной экосистеме составляла 43.9 мг/л. Кладоцеры составляли 99.9% Bз раст. Среди них Daphnia magna (34.0 мг/л) и Scapholeberis mucronata (8.6 мг/л) составляли 78 и 20% Bз раст, соответственно. При низкой биомассе Chlorophyta в водоеме суточное потребление Cosmarium undulatum и Closterium sp. в проточной экосистеме происходило в результате выедания их D. magna и S. mucronata.
Доля суточного потребления доминирующего вида Cosmarium undulatum в проточной экосистеме была в два раза выше доли его биомассы, в водной массе, поступающей из водоема.
Таким образом, доминирующие в экосистеме виды Cosmarium undulatum (размер 21-64 мкм) и Closterium sp. (размер 28-110 мкм) являются потребляемыми при доминировании в планктоне D. magna и S. mucronata.
26 июня BChlorophyta в водоеме составляла (0.14 мг/л) 95% Вф. В составе BChlorophyta было отмечено 7 видов. Доминирующими по биомассе среди них были 3 вида: Pteromonas sp., Cosmarium undulatum и Spirogira sp.
Их биомасса была в пределах от 0.01 до 0.12 мг/л, а доля в BChlorophyta составляла 6-83%.
Биомасса Chlamydomonas sp. в проточной экосистеме нарастала с 0.001 до 0.01 мг/л за 1 час. CChlamidomonas sp. составляло – 0.19 мг/(л•сут). Значение CChlorophyta (3.11 мг/(л•сут)) рассчитывалось для трех доминирующих видов водорослей. Их среднее значение Z составляло 22.2, а для каждого из них – от 21.4 до 22.9. Доля биомассы доминирующих видов водорослей в составе BChlorophyta в водоеме, а также доля суточного потребления их фильтрующим зоопланктоном в проточной экосистеме были сходными.
Суточное потребление доминирующих видов Chlorophyta пропорционально зависело от величины их биомассы, поступающей с водными массами из пруда в проточную экосистему. При низкой биомассе доминирующих видов Chlorophyta в водоеме высокие значения Z показывают пригодность их для потребления фильтрующим зоопланктоном.
В проточной экосистеме Bз раст составляла 23.4 мг/л. На долю кладоцер приходилось 99% Bз раст. Среди них D. magna, S. mucronata и Ceriodaphnia quadrangula составляли 50, 32 и 17% Bз раст, соответственно. Суточное потребление доминирующих видов Chlorophyta в проточной экосистеме происходило за счет развития приведенных видов кладоцер.
Доминирующие виды: Pteromonas sp. и Cosmarium undulatum являются потребляемыми при доминировании в составе Bз раст D. magna, S. mucronata и Ceriodaphnia quadrangula.
3 июля BChlorophyta в водоеме составляла (0.68 мг/л) 99% Вф. В составе Chlorophyta было отмечено 22 вида. Из них 7 видов составляли 99% BChlorophyta. Их доля в составе BChlorophyta варьировала от 4 до 72%. На долю остальных 15 видов приходилось <1% BChlorophyta.
Доминирующими по биомассе были 4 вида: Cosmarium undulatum составлял 0.49 мг/л, Cosmarium subprotomidium (одиночные клетки размером 23-40 мкм) и Cosmarium pygmaeum (одиночные клетки длиной 7-16 мкм), а также водоросли коккоидной формы, которых трудно было идентифицировать (размеры 5 мкм), составляли по 0.03 мг/л. Они составляли 87% BChlorophyta.
В проточной экосистеме CChlorophyta составляло 15.38 мг/(л•сут). ZChlorophyta составляло 22.6. Суточное потребление биомассы доминирующих видов водорослей фильтрующим зоопланктоном в экосистеме составляло 13.59 мг/(л•сут), или 88% CChlorophyta. Значение C Cosmarium undulatum было наибольшим и составляло 11.46 мг/(л•сут), или 74% CChlorophyta. Среднее значение Z для доминирующих видов Chlorophyta составляло 21.9, а для каждого из них – от 17.5 до 24. Коккоидные формы составляли наименьшее значение Z (17.5). Биомасса Cosmarium pygmaeum полностью потреблялась в течение одного часа. Значение Z Cosmarium pygmaeum составляло 24.
Доля биомассы доминирующих видов Chlorophyta в водоеме и доля суточного потребления их фильтрующим зоопланктоном в проточной экосистеме были сходными. Их разница не превышала 2%. Суточное потребление доминирующих видов Chlorophyta в проточной экосистеме пропорционально зависело от их биомассы, поступающей с водными массами из водоема.
В проточной экосистеме Bз раст составляла 38.1 мг/л. Биомасса кладоцер составляла 99% Bз раст. Среди них D. magna и S. mucronata составляли 96 и 3% Bз раст, соответственно. Потребление доминирующих видов зеленых водорослей за сутки происходило в основном за счет кладоцер D. magna и S. mucronata.
Наиболее активное потребление фильтрующим зоопланктоном Cosmarium undulatum происходило при их наибольшем поступлении из водоема и высокой потребляемости вида фильтрующим зоопланктоном. Максимальное количество потребляемых биомасс Cosmarium pygmaeum свидетельствует о более предпочтительном их потреблении фильтраторами-фитофагами среди доминирующих видов Chlorophyta. Доминирующие виды Cosmarium undulatum, Cosmarium subprotomidium, Cosmarium pygmaeum, а также водоросли коккоидные формы, являются потребляемыми при доминировании в составе Bз раст D. magna и S. mucronata.
10 июля BChlorophyta в водоеме составляла (0.33 мг/л) 99% Вф. В составе Chlorophyta зарегистрирован 21 вид, из которых 6 видов составляли 93% BChlorophyta. Их доля в составе биомассы Chlorophyta составляла от 2 до 53%. Остальные 15 видов составляли <2% BChlorophyta. Доминирующими по биомассе Chlorophyta были 4 вида: Cosmarium undulatum, Dictyosphaerium pulchellum (шаровидные колонии; в которых клетки размером 5 мкм, располагались рыхло), Coenochloris pyrenoidosa (колонии шаровидные, клетки 5.7 мкм) и Pteromonas sp. Они составляли 90% BChlorophyta. Cosmarium undulatum составлял наибольшую биомассу (0.17 мг/л) и долю (53%) в BChlorophyta.
CChlorophyta в проточной экосистеме составляло 7.44 мг/(л•сут). ZChlorophyta составляло 22.8. Суточное потребление биомассы доминирующих видов водорослей фильтрующим зоопланктоном в экосистеме составляло 7.04 мг/(л•сут), или 95% CChlorophyta. Их среднее значение Z составляло 23.95. Биомасса Cosmarium undulatum, Coenochloris pyrenoidosa и Pteromonas sp. полностью потреблялась в течение одного часа. Значение Z для каждого из них составляло 24. Cosmarium undulatum составлял наибольшую долю (56%) CChlorophyta. Значение CCosmarium undulatum составляло 4.18 мг/(л•сут). Доля суточного потребления Cosmarium undulatum в проточной экосистеме была на 3% больше доли его биомассы, поступающей из водоема. Разница между таковыми для трех других доминирующих видов составляла <1%. Суточное потребление всех четырех доминирующих видов Chlorophyta в проточной экосистеме пропорционально зависело от величины биомассы, поступающей с водными массами из водоема.
В проточной экосистеме Bз раст составляла 53.6 мг/л, из которых на долю кладоцер приходилось 97% Bз раст. Среди них D. magna, Ceriodaphnia quadrangula и S. mucronata составляли 45, 34 и 18% Bз раст, соответственно. За счет них происходило потребление доминирующих видов Chlorophyta.
Высокие значения Z для всех четырех доминирующих видов Chlorophyta и пропорциональная связь долей их суточного потребления и их биомасс, поступающих с водными массами из водоема свидетельствуют о пригодности этих видов для потребления фильтрующим зоопланктоном.
Доминирующие виды Cosmarium undulatum, Dictyosphaerium pulchellum, Coenochloris pyrenoidosa и Pteromonas sp. являются потребляемыми при доминировании в экосистеме D. magna, C. quadrangula и S. mucronata.
17 июля BChlorophyta в водоеме составляла (0.85 мг/л) 98% Вф. В составе Chlorophyta зарегистрировано 16 видов, из которых на долю 10 видов приходилось 99% BChlorophyta. Их доля в составе BChlorophyta варьировала от 1 до 59%. Остальные 6 видов составляли <2% BChlorophyta. Доминирующими по биомассе Chlorophyta были 3 вида: Coenochloris pyrenoidosa, Coenococcus polycoccus (шаровидные колонии, клетки диаметром 3-12 мкм) и Scenedesmus obliquus (ценобии до 35 мкм), биомассой 0.5, 0.2 и 0.04 мг/л, соответственно. Они составляли 87% BChlorophyta.
CChlorophyta в проточной экосистеме составляло 18.0 мг/(л•сут). ZChlorophyta составляло 21.3. Суточное потребление биомассы доминирующих видов водорослей фильтрующим зоопланктоном в экосистеме составляло 16.5 мг/(л•сут), или 92% CChlorophyta. Их среднее значение Z составляло 22.8, а для каждого из них – от 21.4 до 24. Биомасса Scenedesmus obliquus полностью потреблялась в течение одного часа. Количество потребляемых его биомасс за сутки составляло 24. При этом его доля биомассы, поступающей из водоема в экосистему и доля его суточного потребления в экосистеме составляли по 4%. Доля биомассы доминирующих видов Chlorophyta в водоеме и доля суточного потребления их фильтрующим зоопланктоном в проточной экосистеме были сходными. При этом доля CCoenochloris pirenoidosa в проточной экосистеме была на 5% выше его доли биомассы в водоеме. Вероятно, это связано с наибольшей его биомассой в водоеме и влиянием проточности на дробление шаровидных колоний. Суточное потребление доминирующих видов Chlorophyta в проточной экосистеме пропорционально связано с величиной их биомассы, поступающей с водными массами из водоема.
В проточной экосистеме Bз раст составляла 202.2 мг/л. Биомасса кладоцер составляла 99.9% Bз раст. Среди них D. magna составляла 98% Bз раст.
Таким образом, суточное потребление доминирующих видов зеленых водорослей в проточной экосистеме зависит от величины их биомассы, поступающей с водными массами из водоема.
Полное выедание за 1 час биомассы Scenedesmus obliquus в проточной экосистеме при низкой доли его биомассы в водоеме свидетельствует о предпочтительном его потреблении по сравнению с Coenochloris pyrenoidosa и Coenococcus polycoccus.
Доминирующие виды Coenochloris pyrenoidosa, Coenococcus polycoccus и Scenedesmus obliquus являются потребляемыми для доминирующего вида D. magna в условиях проточности.
Заключение
Многие зеленые водоросли образуют крупные колонии размером более 100 мкм. Многие из них представлены отдельными клетками небольшого размера, погруженными в слизь. Такие колонии легко распадаются на отдельные фрагменты и потребляются фильтрующим зоопланктоном. Кроме того, можно предположить, что зоопланктон может разбивать (дробить) слизистые колонии и использовать их в пищу. Известно, что зоопланктон у некоторых водорослей переваривает саму слизь, а клетки остаются жизнеспособными и в дальнейшем могут интенсивно развиваться.
Исследования показали, что многие доминирующие в экосистеме многие виды Cosmarium undulatum (размер 21-64 мкм) и Closterium sp. (размер 28-110 мкм), Pteromonas sp., Dictyosphaerium pulchellum, Coenochloris pyrenoidosa, Pteromonas sp. и др. потребляются в пищу при доминировании в планктоне Daphnia magna, Scapholeberis mucronata, Ceriodaphnia quadrangula.
Работа выполнена в рамках темы № 0147-2019-0002 (№ государственной регистрации АААА-А18-118022090104-8) государственного задания ИВП РАН, работа выполнена в рамках научной школы МГУ «Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды».
Таблица 1.
Жизненные формы доминирующих видов Chlorophyta
в Патриаршем пруду (г. Москва)
Вид
|
Форма жизни
|
Одиночные
|
Chlamydomonas sp.
|
Жгутиковые, длина 8.5 мкм
|
Closterium sp.
|
Длина 28–110 мкм
|
Cosmarium pygmauem W. Archer
|
Длина 7–16 мкм
|
Cosmarium subptotumidium Nordst.
|
Длина 23–41мкм
|
Cosmarium undulatum Corda
|
Длина 21–64 мкм
|
Monoraphidium contortum (Turet) Komárcová-Legnerová
|
Длина 7.8 мкм
|
Pteromonas sp.
|
Жгутиковые, длина 18.8 мкм
|
Tetraidron minimum (A.Braun) Hansgirg.
|
Длина 5–25 мкм
|
Коккоидные формы – от одиночных до колониальных
|
Длина клетки 5 мкм
|
Ценобии
|
Scenedesmus obliquus (Turpin) Kützing
|
Размеры ценобий до 35 мкм
|
Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson
|
Размеры ценобий до 35 мкм
|
Колониальные
|
Coenochloris pyrenoidosa Korschikov
|
Клетки длиной 5.7 мкм
|
Coenococcus polycoccus (Korschikov) Hindák
|
Клетки длиной 3–12 мкм
|
Dictyosphaerium pulchellum N.C.Wood
|
Клетки длиной 5 мкм
|
Micractinium pusillum Fresenius
|
Клетки длиной 4.2 мкм
|
Oocystis lacustris Chodat
|
Клетки длиной 10–15 мкм
|
Pandorina charkowiensis Korschicov
|
Жгутиковые клетки, длина 9–27 мкм
|
Pandorina morum (O.F.Müller) Bory
|
Жгутиковые клетки, длина 9–17 мкм
|
Raphidocelis contorta (Schmidle) Marvan, Komarec et Comas
|
Клетки длиной 5.1 мкм
|
Нитчатые
|
Spirogyra sp.
|
Нити длиной 15×150 мкм
|
Таблица 2.
Биомасса Chlorophyta, (BChlorophyta), мг/л, и количество видов в Патриаршем пруду и экспериментальной проточной экосистеме.
Суточное потребление BChlorophyta, CChlorophyta, мг/(л∙сут) растительноядным зоопланктоном в проточной экосистеме и отношение CChlorophyta к поступающей его биомассе из водоема ZChlorophyta. (количество потребляемой биомассы Chlorophyta за сутки в проточной экосистеме относительно ее биомассы на момент отбора проб в водоеме).
1 – водоем, 2 – проточная экосистема
Показатели
|
Водные
объекты
|
июнь
|
июль
|
19
|
26
|
3
|
10
|
17
|
BChlorophyta
|
1
|
0.01
|
0.14
|
0.68
|
0.33
|
0.85
|
2
|
0.08
|
0.04
|
0.04
|
0.02
|
0.10
|
CChlorophyta
|
|
0.1
|
3.1
|
15.4
|
7.4
|
18.0
|
ZChlorophyta
|
|
19.9
|
22.2
|
22.6
|
22.8
|
21.3
|
Количество видов
|
1
|
5
|
7
|
22
|
21
|
16
|
2
|
25
|
19
|
17
|
20
|
22
|
Таблица 3.
Биомасса доминирующих видов Chlorophyta, , мг/л, их доля в составе биомассы Chlorophyta, %, в Патриаршем пруду.
Суточное потребление вида водорослей, , мг/(л•сут), его доля в составе суточного потребления CChlorophyta,%, в проточной экосистеме, отношение к его поступающей биомассе из водоема.
Дата
|
Вид
|
Патриарший пруд
|
Проточная экосистема
|
|
|
|
|
|
|
19.06
|
Pteromonas sp.
|
0.0050
|
48
|
|
-0.17
|
|
Cosmarium undulatum
|
0.0030
|
27
|
52
|
0.05
|
19.6
|
Chlamydomonas sp.
|
0.0020
|
15
|
|
-0.18
|
|
Scenedesmus quadricauda
|
0.0004
|
4
|
|
-0.15
|
|
Closterium sp.
|
0.0002
|
2
|
48
|
0.05
|
24.0
|
26.06
|
Pteromonas sp.
|
0.12
|
83
|
83
|
2.58
|
22.2
|
Cosmarium undulatum
|
0.02
|
11
|
13
|
0.32
|
21.4
|
Spirogira sp.
|
0.01
|
6
|
7
|
0.21
|
22.2
|
3.07
|
Cosmarium undulatum
|
0.49
|
72
|
74
|
11.46
|
23.4
|
Коккоидные формы
|
0.03
|
5
|
4
|
0.57
|
17.5
|
Cosmarium subptotumidium
|
0.03
|
5
|
5
|
0.77
|
22.5
|
Cosmarium pygmauem
|
0.03
|
5
|
5
|
079
|
24.0
|
10.07
|
Cosmarium undulatum
|
0.17
|
53
|
56
|
4.18
|
24.0
|
Dictyosphaerium pulchellum
|
0.06
|
18
|
19
|
1.40
|
23.8
|
Coenochloris pyrenoidosa
|
0.03
|
10
|
10
|
0.77
|
24.0
|
Pteromonas sp.
|
0.03
|
9
|
9
|
0.69
|
24.0
|
17.07
|
Coenochloris pyrenoidosa
|
0.50
|
59
|
64
|
11.50
|
23.0
|
Coenococcus polycoccus
|
0.20
|
24
|
24
|
4.27
|
21.4
|
Scenedesmus obliquus
|
0.04
|
4
|
4
|
0.72
|
24.0
|
Литература
Балушкина Е.В., Винберг. Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 169–172.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения цианобактерий зоопланктоном: эксперименты в природных водоемах с использованием проточных экосистем. // Экологическая химия, 2019 а, т. 28, № 5, с. 258-263.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И. Снижение трофического статуса водоемов с помощью крупноразмерного зоопланктона // Вод. ресурсы. 2002. Т. 29. № 4. С. 450–459.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И. Изучение потенциала фильтраторов пищевых цепей в процессах деевтрофирования водоемов // Вод. ресурсы. 2008. Т. 35. № 3. С. 370-379.
Герасимова Т.Н., Садчиков А.П. Продукция фитопланктона и ее выедание зоопланктоном // Доклады МОИП. 2016. Т. 62. С. 143–146.
Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология, 1988. Т. 6. – 155 с.
Ивлева И.В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. – М.: Наука. 1969. – 170 с.
Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство. М.: Изд-во «Университет и Школа», 2003. 157 с.
Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (Трофические и метаболические взаимоотношения) – М.: Изд-во ООО «ПКЦ Альтекс», 2013. – 240 с.
Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украины. – Киев, Наукова Думка, 1990. – 207 с.