Статья поступила  в редакцию 11.12.2019 г.

УДК 574.5

 @ 2019 г. А.П. Садчиков

Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова.

119992, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12

 E-mail: aquaecotox@yandex.ru

// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2019. № 25. С. 28-32.

Введение

   В природных водоемах в процессе жизнедеятельности часть фитопланктона отмирает, клетки водорослей  лизируются, а их содержимое поступает в среду и утилизируется микроорганизмами. Скорость разрушения водорослей имеет большое значение для жизнедеятельности гидробионтов. С одной стороны, поступление в среду  легкоусвояемого  органического вещества приводит к увеличению численности микроорганизмов, с другой  – при низкой скорости лизиса отмершие клетки вместе с содержимым оседают на дно водоема. Часть отложений утилизируется донными организмами, другая – захоранивается в донных отложениях.  Наиболее ярко это проявляется в небольших и мелких водоемах (Кузнецов, 1970).

   В связи с этим возникает вопрос, как быстро происходит лизис клеток водорослей (соответственно, поступление их содержимого в среду). Эти процессы очень трудно проследить в природных водоемах, поэтому эксперименты с фитопланктоном проводили в лабораторных условиях. Для этой  цели был использован метод, основанный  на наблюдении за поступлением в среду меченого ¹⁴С органического вещества «убитого»  фитопланктона  (Cole, Likenis, Hobbie, 1984).

 

Материалы и методы

 

   Работы проводили в мезотрофном Можайском водохранилище и эвтрофном пруду. В водохранилище пробы отбирали с глубины 0.5 м, в пруду – 0.2 м в склянки объемом по 250 мл. В склянки добавляли  NаН¹⁴СО₃ с таким расчетом, чтобы в 1 мл было около 100 тыс. имп./мин и экспонировали в люминостате в течение одних суток. Затем содержимое склянок фильтровали  (по 50 мл) через мембранные фильтры (диаметр пор 1.5 мкм).

   Часть фильтров с мечеными водорослями помещали в сцинтилляционный счетчик «Rackbeta 1271» (Швеция) для определения исходной радиоактивности. Другую серию –  нагревали до 50^оС (в течение 3 ч) и затем замораживали (6 ч). Получали, таким образом, убитые водоросли, которые условно назвали «детритом». Методика получения водорослевого  «детрита» описана в работе (Cole, Likenis, Hobbie, 1984).

   Затем к фильтру с меченым «детритом» приклеивали тонкую капроновую нить и подвешивали в склянке, заполненной стерильной водой из водоема. Опытные склянки осторожно встряхивали на качалке в течение 30 минут, затем помещали в темный шкаф, где хранили в течение всего эксперимента; склянки периодически осторожно перемешивали.

   Отбор проб для дальнейших экспериментов проводили на 1-, 3-, 7- и 15-й день. Из серии склянок с меченым «детритом» отбирали аликвоту воды и фильтровали ее через мембранный фильтр (диаметр пор 0.2 мкм) для удаления взвеси. Фильтрацию проб осуществляли при разрежении 300 мм рт. столба (Садчиков, Куликов,  1990). Полученный фильтрат подкисляли до величины рН 3, барботировали в течение 30 минут и определяли его радиоактивность на сцинтилляционном счетчике. Таким образом, получали количество выделившегося  при разрушении «детрита» (т.е. убитых водорослей) меченого РОВ.  При расчетах учитывали сорбцию ¹⁴С фильтром (Садчиков, Френкель, 1990).

Результаты

 

  В воде из водохранилища лизис клеток (т.е. поступление в среду содержимого  убитых водорослей) осуществлялся начиная с первого дня опыта. Основная масса органического вещества терялась клетками  в течение первой недели, и только в отдельных опытах этот срок растягивался до двух недель (в водохранилище 18 июня, в пруду  – 17 и 24 июля). Выделение РОВ в среду в первую неделю было линейным; после седьмого дня опыта поступление в среду  органического вещества существенно уменьшилось.

  В первый день опыта «детрит» выделял в среду 0.2-0.5 мкг С/л (водохранилище); 18 июля – 1.0 мкг С/л (Таблица). Аналогичное наблюдалось и на третий день опыта – в трех опытах в среду выделялось 0.4-0.8 мкг С/л; 25 июля  – 1.1 мкг С/л (в это время в планктоне водохранилища преобладали динофитовые, которые имеют жесткую оболочку). На 7-й день опыта в среду выделялось максимальное количество меченого РОВ – от 1.5 до 2.5 мкг С/л. Затем выделение РОВ в среду резко уменьшилось. Таким образом, разрушение отмерших водорослей и поступление их содержимого в среду происходит в основном течение одной недели.

   Только в одном опыте (18 июня) выделение РОВ происходило в течение 15 дней. Скорее всего, это связано с тем, что в это время в водохранилище наблюдался пик в развитии фитопланктона (75 г/м²). Плотный слой водорослей на фильтре затруднял лизис клеток и выделение их содержимого в среду.

   Скорость потери РОВ отмершим фитопланктоном во многом зависит от  его видового состава. В течение всего лета в планктоне преобладали динофитовая   Ceratium hirundinella  и цианобактерии (Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos–aquae, Anabaena sp.).  Зеленые и диатомовые в это время были представлены незначительно.

Таблица

Выделение РОВ «детритом» (мкг С/л)

в Можайском водохранилище и эвтрофном пруду

	Можайское водохранилище				Эвтрофный пруд
	1 день	3 день	7 день	15 день		1 день	3 день	7 день	15 день
02.06	0.44	0.64	2.20	0.20	08.06	0.45	1.10	1.80	1.10
18.06	0.50	0.80	2.44	2.66	21.06	0.40	1.00	1.60	1.10
04.07	0.20	0.42	1.42	0.42	01.07	0.50	0.85	3.60	0.80
18.07	1.00	0.65	2.28	1.48	10.07	1.65	2.50	1.80	0.50
25.07	0.45	1.15	1.66	1.18	17.07	0.50	1.45	1.50	1.70
					24.07	0.60	1.60	1.90	1.70

   В эвтрофном пруду в июне по биомассе доминировали  Aphanizomenon  flos–aquae,  Trachelomonas sp., Cryptomonas sp., C. hirundinella  и  M. aeruginosa.  При максимальной биомассе водорослей в этом месяце (25 мг/л) на их долю приходилось около 80% биомассы. В другие дни опыта видовой состав фитопланктона был более разнообразным, и не наблюдалось явного доминирования одного вида водорослей над другим. В июле 80-90% биомассы водорослей приходилось на долю  C. hirundinella,   M. aeruginosa, Aph. flos–aquae.

   В пруду выделялось  немного больше  меченого РОВ, чем в водохранилище. По-видимому, это связано с видовым составом и физиологическим состоянием фитопланктона. В водохранилище основная масса фитопланктона была представлена динофитовыми водорослями, тогда как в пруду – цианобактериями.

   В пруду, так же как и в водохранилище,  основная масса  содержимого водорослей поступала в среду в течение одной недели. По нашим наблюдениям отмерший фитопланктон за одну неделю оседает до отметки 7-10 метров (Садчиков, 1997). В неглубоком водоеме, в частности, в пруду глубиной  3 метра, детрит оседает на дно менее разложившимся, чем в водохранилище.

    В первый день эксперимента  в среду выделялось около 0.5  мкг С/л, на третий день – 0.8-1.8  мкг С/л. Только 10 июля эта величина достигла 1.6-2.5 мкг С/л. В это время в пруду преобладали цианобактерии – Anabaena, Microcystis.

  В большинстве экспериментов наибольшие значения выделения РОВ приходились на 7-й день опыта. Исключение составляет эксперимент, проведенный 10 июля (выделялось в среду 2.5 мкг С/л). Максимальные величины выделения РОВ в пруду наблюдались 01 июля  на седьмой  день эксперимента 3.6 мкг С/л. В это время в пруду преобладали цианобактерии – Anabaena, Microcystis.

 

Заключение

    Мертвые водоросли (аналог детрита)  выделяют в среду в течение одной недели основную часть содержимого клеток отмерших водорослей. В глубоком водоеме (в частности в водохранилище) детрит оседает на дно вполне разложившимся, тогда как в пруду он из-за небольшой  глубины  не успевает выделить в среду все содержимое клеток. Так, детрит пруда, собранный в ловушки, установленные у дна водоема, содержал в 3-5 раз больше азота и углерода, чем аналогичный детрит водохранилища (Садчиков, 1997).

 

Литература

 Кузнецов С.И. Микрофлора озер  и ее геохимическая деятельность. // Л-д. Наука, 1970. – 440 с.      

Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито-и бактериопланктона: Автореф. дисс. …докт. биол. наук. – М., МГУ, 1997. – 53 с.

Садчиков А.П., Куликов А.С. Трансформация прижизненно выделенного фитопланктоном органического вещества // Гидробиол. журн. – 1990. – Т. 26, № 6. – С. 13-16.

Садчиков А.П., Френкель О.А. Сорбция меченых соединений мебранными фильтрами. // Информ. Бюлл. Биология внутренних вод АН СССР. 1990.  № 89. – С. 81-83.

Cole J.J., Likens G.E, Hobbie J.E. Decomposition of planktonic algae in an oligotrophic lake. // 1984. Vol. 5, N 4. –    257-266.