УДК 638.42
Валуев В.А.
Институт экологической экспертизы и биоинформационных технологий.
Республика Башкортостан, Уфимский район, 450571, д. Юматово, ул. Парковая, д. 36. E-mail: ValuyevVA@mail.ru.
// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2019. № 22. С. 3-12.
До сих пор наиболее полные данные по муравьям Башкирии (по нашим данным) имеются в работе Т.И. Гридиной (2003), где автор указывает на обнаружение на Южном Урале 38 видов этих насекомых. Выдержка из её таблицы по фауне муравьёв Башкирии приводится в таблице № 1 настоящей статьи. В данной работе Т.И. Гридина ссылается на сборы С.Л. Есюнина и В.Е. Ефимика, проводившиеся в Башкирском заповеднике и заповеднике Шульган-Таш (горная область республики). Следует понимать, что они проводили сборы до 2003 г., т.к. в этом году вышла уже сама статья Т.И. Гридиной. В колонке № 19 таблицы № 1 она указывает на сборы Полянина, ссылаясь на статью В.Н. Ольшванга и Ю.А. Малоземова (1987). Однако в работе этих авторов упоминание о Полянине отсутствует; В.Н. Ольшванг и Ю.А. Малоземов указывают, что ими найдено лишь три вида муравьёв – Formica. fusca L., F. aquilonia Yarrow и Lasius alienus Foerst. Причём они обращают внимание на то, что муравьи обнаружены ими только на горе Бол. Иремель. Необходимо указать, что в столбце № 19 таблицы № 1 (сборы Полянина) Lasius alienus, который обнаружили В.Н. Ольшванг и Ю.А. Малоземов, – отсутствует. Поэтому данным столбца № 19 верить не приходится, т.к. неизвестно чьи это данные. По крайней мере, с уверенностью можно сказать, что к статье В.Н. Ольшванга и Ю.А. Малоземова (1987) эта информация не относится. Таким образом, видовой состав, приводимый Т.И. Гридиной, следует сократить на три вида, которые обнаружены только Поляниным; это – Formica aquilonia Yarrow, F. gagatoides Ruzs. и F. lugubris Zett. Следовательно, можно говорить только о 35 видах муравьёв, зарегистрированных в Башкирии. Сама Т.И. Гридина на территории Башкирии проводила сборы только в г. Стерлитамаке (Предуралье республики), где ею было обнаружено 12 видов.
Наши исследования по изучению муравьёв проводились только на территории Предуралья Башкирии. В 2017 г. были исследованы 8 центральных районов этого региона: Архангельский, Аургазинский, Благоварский, Благовещенский, Ермекеевский, Иглинский, Чишминский, Уфимский и г. Уфа (Валуев, Крутилин, 2017). В июле 2017 г. в Ермекеевском районе, найден новый (не указанный ранее) для Башкирии вид – мирмика луговая Myrmica rugulosa Nylander, 1849 (Валуев, Крутилин, 2017а). В 2018 г. были изучены также 8 районов, но уже северо-западных (Бирский, Бураевский, Дюртюлинский, Илишевский, Калтасинский, Краснокамский, Кушнаренковский и Мишкинский). Таким образом, изучена фауна муравьёв на территории почти половины Предуралья Башкирии. В данной работе проводится анализ фауны муравьёв центральных и северо-западных районов; а также сравнивается их видовой состав и плотность, с данными Т.И. Гридиной (2003).
Таблица 1.
Виды муравьёв и места их регистрации по Т.И. Гридиной (2003)
Виды
|
Регион
|
16
|
17
|
18
|
19
|
|
|
|
|
|
|
1. Leptothorax acervorum F.
|
3
|
|
3
|
3
|
2. L. muscorum Nyl.
|
|
|
2
|
2
|
3. Myrmica lobicornis Nyl.
|
3
|
|
2
|
3
|
4. M. rubra L.
|
3
|
3
|
3
|
2
|
5. M. ruginodis Nyl.
|
4
|
4
|
4
|
4
|
6. M. sabuleti Meinert.
|
2
|
|
|
|
7. M. salina Ruzs.
|
|
1
|
|
|
8. M. scabrinodis Nyl.
|
2
|
|
2
|
|
9. M. schencki Emery
|
2
|
1
|
2
|
|
10. Tetramorium sp.
|
1
|
|
1
|
|
11. T. caespitum L.
|
3
|
3
|
3
|
|
12. Camponotus herculeanus L.
|
3
|
|
3
|
1
|
13. C. ligniperda Latr.
|
1
|
|
|
|
14. C. saxatilis Ruzs.
|
3
|
|
3
|
|
15. Formica aquilonia Yarrow
|
|
|
|
1
|
16. F. cinerea imitans Ruzs.
|
|
|
1
|
|
17. F. cinerea Mayr.
|
|
|
2
|
|
18. F. cunicularia Latr.
|
3
|
3
|
4
|
|
19. F. cunicularia glauca Ruzs.
|
1
|
|
2
|
|
20. F. exsecta Nyl.
|
2
|
|
2
|
|
21. F. fusca L.
|
4
|
3
|
3
|
3
|
22. F. gagatoides Ruzs.
|
|
|
|
2
|
23. F. gagates Latr.
|
*
|
|
|
|
24. F. lugubris Zett.
|
|
|
|
2
|
25. F. picea Nyl.
|
2
|
|
2
|
|
26. F. polictena Foerst.
|
3
|
|
3
|
3
|
27. F. pratensis Retz.
|
3
|
|
3
|
|
28. F. pressilabris Nyl.
|
2
|
|
3
|
|
29. F. rufa L.
|
3
|
|
3
|
|
30. F. rufomaculata Ruzs.
|
*
|
|
|
|
31. F. rufibarbis Fabr.
|
|
3
|
3
|
|
32. F. sanguinea Latr.
|
3
|
|
3
|
1
|
33. F. uralensis Ruzs.
|
2
|
|
|
|
34. Lasius alienus Foerst.
|
3
|
3
|
3
|
|
35. L. flavus Fabr.
|
3
|
2
|
3
|
|
36. L. fuliginosus Latr.
|
3
|
|
3
|
|
37. L. niger L.
|
4
|
4
|
4
|
2
|
38. L. umbratus Nyl.
|
|
1
|
|
|
Где: 16 – сборы Есюнина С.Л. и Ефимика В.Е. в Башкирском заповеднике (Гирфанова, Степанова, 1984; Лоскутов, Радченко, 1991);
17 – сборы Гридиной Т.И. в Стерлитамаке;
18 – сборы Есюнина С.Л. и Ефимика В.Е. в заповеднике Шульган-Таш (Лоскутов, Радченко, 1991);
19 – сборы Полянина на хр. Большой Иремель (Ольшванг, Малоземов, 1987).
Материалы и методы исследований
В каждом районе собиралось по 2 муравья из каждого муравейника. Кроме того, собирались и одиночные особи, встреченные на маршруте вне муравейников. Сбор проходил на 12 маршрутах длиной не менее 5 км каждый. За каждый такой маршрут муравьёв брали из большинства всех встречавшихся муравейников. Когда муравейники образовывали колонию (муравейник от муравейника в 3-5 м), ограничивались взятием насекомых только в некоторых, наиболее удалённых друг от друга. Всего пройдено 87 км. Маршруты проводили по прямой линии (не кружили на нескольких гектарах). Чтобы масштаб исследований был более понятен – предлагаем сравнение: с юга на север, от крайних районных центров (Кушнаренковского и Краснокамского районов), расстояние составляет по прямой линии – 129 км; по широте (от Мишкино до Верхнеяркеево) – 126 км.
Всех собранных на одном маршруте муравьёв помещали в одну пробирку с медицинским спиртом; соответственно этикетировали. Сбор проводился В.А. Валуевым, определение – А.В. Крутилиным.
Плотность гнёзд почвенных муравьёв Т.И. Гридина (2003) от 10-15 гн./га и выше; и поселения Formica s. str. больше 10 муравейников на 1 км маршрута оценивала баллом «4». Т.е. эти виды она считала многочисленными. Виды с плотностью 5-9 гн./км считала обычными с низкой численностью и оценивала тремя баллами; с очень низкой плотностью гнёзд (4 гн/км) – двумя баллами; от 3 до 1 гнёзда считала редкими и очень редкими видами, оценивая одним баллом.
Оценки плотности, как видно, не совсем логична, т.к. один критерий «обычный вид» разделяется на два подкритерия – обычный с низкой численностью и обычный с очень низкой численностью. Причём первый охватывает 5 пунктов (5-9 гнёзд на 1 км), а второй – лишь один. В то же время два критерия «редкий» и «очень редкий» объединяются в одни и те же границы (3-1 гн/км), не указывая на границы каждого из этих критериев.
Мы предлагаем следующее разделение критериев в диапазоне, приведённом Т.И. Гридиной (2003), взяв за основу критерии редкости А.П. Кузякина (1962):
многочисленный вид –11 и более муравейников на 1 км маршрута;
обычный вид – 1-10:
редкий – 0,1-0,9;
очень редкий вид – 0,01-0,09;
чрезвычайно редкий – 0,001-0,009 .
Результаты исследований
Всего в северо-западных районах в 2018 г. нами обнаружено 16 видов муравьёв. Доминантами по распространению явились Lasius niger (11 встреч из 12 маршрутных учётов) и L. flavus (10 из 12). Субдоминантом можно считать Formica fusca (4 встречи из 12 маршрутов); но это весьма условно, т.к. 6 видов Formica cunicularia, F. exsecta, F. polyctena, F. pratensis, F. rufa и F. rufibarbis имели по 3 встречи. Шесть видов (30% от видового состава) встречено лишь по одному разу.
Доминантом по численности явился L. niger – 374 муравейника (75% от всех муравейников, из которых взяты сборы). L. flavus, который по встречаемости достаточно сильно опережает ближайшего по тому же критерию Formica fusca, по данной характеристике составляет лишь 10% (39 муравейников) от L. Niger и является субдоминантом (табл. 2).
Таблица 2.
Видовой состав муравьёв и количество муравейников на 1 км маршрута
северо-западных районов Башкирии (по убыванию плотности)
№ п/п
|
Наименование вида
|
Кол-во муравейников на 1 км
|
|
|
|
|
1
|
Lasius niger
|
4,299
|
2
|
Lasius flavus
|
0,448
|
3
|
Formica exsecta
|
0,172
|
4
|
Formica rufa
|
0,167
|
5
|
Formica polyctena
|
0,121
|
6
|
Formica rufibarbis
|
0,115
|
7
|
Tetramorium caespitum
|
0,092
|
8
|
Formica cunicularia
|
0,086
|
9
|
Formica lugubris
|
0,057
|
10
|
Formica pratensis
|
0,040
|
11
|
Lasius alienus
|
0,034
|
12
|
Myrmica ruginodis
|
0,034
|
13
|
Formica fusca
|
0,029
|
14
|
Formica sanguinea
|
0,017
|
15
|
Lasius umbratus
|
0,011
|
16
|
Formica cinerea
|
0,006
|
В северо-западном регионе Башкирии наибольшее количество видов зарегистрировано в северо-западных районах – Краснокамском и Калтасинском (по 10 видов). Совместное количество видов на территории этих районов – 13: Formica cunicularia, F. exsecta, F. fusca, F. lugubris, F. polyctena, F. pratensis, F. rufa, F. rufibarbis, Lasius alienus, L. flavus, L. niger, Myrmica ruginodis и Tetramorium caespitum (76% от всего видового состава муравьёв этого региона).
В центральных районах зарегистрировано 17 точно определённых видов (Валуев, Крутилин, 2017). Как и в северо-западных районах, лидером по численности здесь является Lasius niger (табл. 3).
Таблица 3.
Видовой состав муравьёв и количество муравейников на 1 км маршрута
центральных районов Башкирии (по убыванию плотности)
№ п/п
|
Наименование вида
|
Кол-во муравейников на 1 км
|
|
|
|
1
|
L. niger
|
2,936
|
2
|
F. cunicularia
|
0,418
|
3
|
F. pratensis
|
0,287
|
4
|
F. rufibarbis
|
0,187
|
5
|
L. flavus
|
0,162
|
6
|
F. polyctena
|
0,143
|
7
|
T. caespitum
|
0,100
|
8
|
F. lugubris
|
0,087
|
9
|
F. rufa
|
0,081
|
10
|
F. sanguinea
|
0,044
|
11
|
Camponotus fallax
|
0,037
|
12
|
F. pressilabris
|
0,019
|
13
|
Myrmica rugulosa
|
0,019
|
14
|
C. herculeanus
|
0,006
|
15
|
F. fusca
|
0,006
|
16
|
L. alienus
|
0,006
|
17
|
L. umbratus
|
0,006
|
Данные таблиц 2 и 3 показывают, что многочисленных видов муравьёв в центральных и северо-западных районах нет; из обычных видов – только один (табл. 4); чрезвычайно редкими в центральных районах являются Camponotus herculeanus, F. fusca, L. аlienus и L. umbratus; в северо-западных – F. cinerea.
Сравнение плотности видов в обоих регионах показано в таблице № 5. Как видно из приведённых в ней данных, в центральном регионе не обнаружено 4 вида, обитающих в северо-западном, а в последнем не зарегистрировано 4 вида, выявленных в центральном регионе.
Таблица 4.
Категории редкости муравьёв
в центральных и северо-западных районах Башкирии
Категория редкости вида
|
Количество видов
|
Центральные районы
|
Северо-западные районы
|
Обычный
|
1
|
1
|
Редкий
|
6
|
5
|
Очень редкий
|
6
|
10
|
Чрезвычайно редкий
|
4
|
1
|
Таблица 5.
Видовой состав и сравнение плотности видов муравьёв
центрального и северо-западного регионов Предуралья Башкирии 2017-2018 гг.
№ п/п
|
Наименование вида
|
Кол-во муравейников на 1 км маршрута
|
|
|
|
Центральные районы
|
Северо-западные районы
|
1
|
Camponotus fallax
|
0,037
|
0
|
2
|
C. herculeanus
|
0,006
|
0
|
3
|
Formica cinerea
|
0
|
0,006
|
4
|
F. cunicularia cunicularia
|
0,418
|
0,086
|
5
|
Formica exsecta
|
0
|
0,172
|
6
|
Formica fusca
|
0,006
|
0,029
|
7
|
Formica lugubris
|
0,087
|
0,057
|
8
|
Formica polyctena
|
0,143
|
0,121
|
9
|
Formica pratensis
|
0,287
|
0,040
|
10
|
F. pressilabris
|
0,019
|
0
|
11
|
Formica rufa
|
0,081
|
0,167
|
12
|
F. rufibarbis
|
0,187
|
0,115
|
13
|
F. sanguinea
|
0,044
|
0,017
|
14
|
Lasius alienus
|
0,006
|
0,034
|
15
|
Lasius flavus
|
0,162
|
0,448
|
16
|
Lasius niger
|
2,936
|
4,299
|
17
|
Lasius umbratus
|
0
|
0,011
|
18
|
Myrmica ruginodis
|
0
|
0,034
|
19
|
Myrmica rugulosa
|
0,019
|
0
|
20
|
Tetramorium caespitum
|
0,100
|
0,092
|
Общими для обоих регионов являются 12 видов (60% общего видового состава). Для объективности следует указать, что из 8 видов, не найденных в одном из регионов, 5 видов в другом, относятся к категории «очень редкий вид», 2 – к «чрезвычайно редкий»; и лишь один «редкий вид».
Для понимания состояния распространения видов и их плотности на территории Предуралья Башкирии и в её горной области, предлагается информация в таблице № 6.
Таблица 6.
Сравнение видового состава муравьёв и категории редкости
Наименование видов
|
Горы
(по Гри-диной)
|
г. Стерли-тамак (по Гридиной)
|
Централь-ные районы
(наши данные)
|
Северо-
Западные
районы
(наши
данные)
|
|
|
|
|
|
|
Leptothorax acervorum F.
|
об
|
|
|
|
L. muscorum Nyl.
|
об
|
|
|
|
Myrmica lobicornis Nyl.
|
об
|
|
|
|
Myrmica rugulosa Nyl.
|
|
|
ор
|
|
M. rubra L.
|
об
|
об
|
|
|
M. ruginodis Nyl.
|
мн
|
мн
|
|
ор
|
M. sabuleti Meinert.
|
об
|
|
|
|
M. salina Ruzs.
|
|
об
|
|
|
M. scabrinodis Nyl.
|
об
|
|
|
|
M. schencki Emery
|
об
|
об
|
|
|
Tetramorium sp.
|
об
|
|
|
|
T. caespitum L.
|
об
|
об
|
р
|
ор
|
Camponotus fallax Nyl.
|
|
|
ор
|
|
C. herculeanus L.
|
об
|
|
чр
|
|
C. ligniperda Latr.
|
об
|
|
|
|
C. saxatilis Ruzs.
|
об
|
|
|
|
F. cinerea imitans Ruzs.
|
об
|
|
|
|
F. cinerea Mayr.
|
об
|
|
|
чр
|
F. cunicularia Latr.
|
об
|
об
|
р
|
ор
|
F. cunicularia glauca Ruzs.
|
об
|
|
|
|
F. exsecta Nyl.
|
об
|
|
|
р
|
F. fusca L.
|
об
|
об
|
чр
|
ор
|
F. lugubris Zett.
|
|
|
ор
|
ор
|
F. picea Nyl.
|
об
|
|
|
|
F. polictena Foerst.
|
об
|
|
р
|
р
|
F. pratensis Retz.
|
об
|
|
р
|
ор
|
F. pressilabris Nyl.
|
об
|
|
ор
|
|
F. rufa L.
|
об
|
|
ор
|
р
|
F. rufibarbis Fabr.
|
об
|
об
|
р
|
р
|
F. sanguinea Latr.
|
об
|
|
ор
|
ор
|
F. uralensis Ruzs.
|
об
|
|
|
|
Lasius alienus Foerst.
|
об
|
об
|
чр
|
ор
|
L. flavus Fabr.
|
об
|
об
|
р
|
р
|
L. fuliginosus Latr.
|
об
|
|
|
|
L. niger L.
|
мн
|
мн
|
об
|
об
|
L. umbratus Nyl.
|
|
об
|
?
|
ор
|
Количество видов
|
31 – 1 = 30
|
12
|
17
|
16
|
В таблице № 6 приведено 4 вида муравьёв, о которых не сообщается в «Каталоге животных Башкортостана» (Баянов и др., 2015): Myrmica lobicornis Nyl., M. sabuleti Meinert., F. cinerea imitans Ruzs. и M. salina Ruzs. Myrmica rugulosa Nyl., отсутствующая в каталоге (Баянов и др., 2015), позднее указана в работе В.Ф. Хабибуллина (2018). Сейчас F. cinerea imitans Ruzs. это Formica cinerea Mayr, 1853; поэтому можно считать, что в горах обнаружен не 31 вид (по Гридиной, 2003), а – 30.
Заключение
В горах Башкирии обитают 12 видов муравьёв, не обнаруженных в центральном и северо-западном регионах Предуралья республики (г. Стерлитамак условно можно отнести к центральному региону, т.к. он граничит с ним); а в Предуралье – 5 видов, не найденных в горах.
Всего, в центральном и северо-западном регионах Предуралья Башкирии нами зарегистрировано 20 видов, а совместно с данными Т.И. Гридиной (2003) по Стерлитамаку, – 23. В Стерлитамаке обнаружено 3 вида муравьёв, не зарегистрированных нами в центральном и северо-западном регионах Предуралья Башкирии в 2017-2018 гг.: M. rubra L., M. salina Ruzs. и M. schencki Emery.
Необъяснимым, в настоящее время, является состояние плотности муравейников до 2003 г. и в 2017-2018 гг. Что это, – деградация семейства или разница в учётах? Если принять последнее, то оно всё равно не объясняет огромную разницу между категорией «обыкновенный вид» (когда на 1 км встречается, как минимум, 1 муравейник) и «очень редкий» (не говоря о «чрезвычайно редком»), когда один муравейник приходится на более чем 160 км. Ответ на это, видимо, могут дать только вновь проведённые учёты, – в тех же местах, где происходили сборы в горах и Стерлитамаке.
Благодарность
Автор данной работы благодарит за определение муравьёв и помощь в редактировании статьи Крутилина Владимира Александровича http://antvid.org.
Литература
Валуев В.А., Крутилин А.В. К муравьям Formicidae центральных районов Башкирии // Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан: Научный журнал. Вып. XVII (декабрь) / отв. ред. В.А. Валуев. Уфа: РИЦ БашГУ, 2017. С. 5-8.
Валуев В.А., Крутилин А.В. Мирмика луговая Myrmica rugulosa Nylander, 1849 в Башкирии // Редкие и исчезающие виды животных и растений Республики Башкортостан. 2017а. № 18. С. 15-17.
Гирфанова Л.Н., Степанова Р.К. Муравьи Башкирского государственного заповедника // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижеск, 1984. С. 96-100.
Гридина Т.И. Муравьи Урала и их географическое распределение // Успехи современной биологии. Т. 123. № 3. 2003. С. 289-298.
Каталог животных Башкортостана: справочное издание / М.Г. Баянов, В.А. Книсс, В.Ф. Хабибуллин. Уфа: РИЦ БашГУ, 2015. 350 с.
Лоскутов А.В., Радченко А.В. Бурый медведь и муравьи // Медведи в СССР. Новосибирск: Наука, 1991. С. 114-119.
Ольшванг В.Н., Малоземов Ю.А. Население хортобионтных членистоногих в горной тундре Южного Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 121-129.
Хабибуллин В.Ф. Ведение каталога животных РБ за 2018 год // Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2018. № 21. С. 89-118.