УДК 574.5

Садчиков А.П.

Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова;

119899, Россия, Москва, Ленинские горы, дом 1, корп. 12

E-mail: aquaecotox@yandex.ru

// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2018. № 21. С. 84-88.

Резюме

   Наннопланктон в природных водоемах обладает высокой удельной продукцией. Скорость его роста значительно выше, чем сетного фитопланктона. Однако за счет выедания зоопланктоном его биомасса поддерживается на относительно низком уровне. За счет этого сетной фитопланктон получает преимущество и доминирует в водоеме.

   Ключевые слова: Фитопланктон, наннопланктон, сетной фитопланктон, экскреция растворенного органического вещества, продукция фитопланктона.

Введение

   Роль и значение фитопланктона в трофике водных экосистем хорошо известна. Однако из-за неоднородной размерной структуры он по-разному включается в трофическую цепь. Поскольку зоопланктон в основном выедает водоросли размером до 20-30 мкм (так называемый наннопланктон), то именно эта размерная фракция испытывает на себе максимальное трофическое воздействие потребителей (Гиляров, 1987; Гутельмахер, 1987). Эти водоросли, обладая высокой скоростью роста, быстро восстанавливают свою численность. Однако, несмотря на это, их биомасса в водоемах чаще всего невелика. В планктоне доминируют в основном колониальные и крупные виды водорослей, продукционные показатели которых ниже, чем наннопланктона. Крупные водоросли слабо потребляются зоопланктоном с фильтрационным типом питания, и это, по-видимому, является одной из причин их доминирования в планктоне водоемов.

   Исходя из этих предпосылок и строилась наша работа по изучению продукционных процессов в водоемах.

Материал и методика исследований

  Продукцию размерных групп фитопланктона определяли радиоуглеродным методом: пробы водорослей после экспозиции in situ с NaH¹⁴CO₃  и деления на фракции (до 20 мкм, 20-50 мкм и более 50 мкм) фильтрацией через сита соответствующего размера, фильтровали через мембранные фильтры (размер пор 1,5 мкм) и анализировали их радиоактивность на сцинтилляционном счетчике «Rackbeta 1217» (фирма LKB) (Садчиков, Макаров, Максимов, 1995). Количество экскретированного водорослями  растворенного органического вещества (РОВ) (внеклеточная продукция) также определяли радиоуглеродным методом (Садчиков, Френкель, 1990). Параллельно в водоемах регистрировали видовой состав и биомассу тех же размерных групп фитопланктона.

 

Результаты исследований

   В исследованных водоемах кормовые для зоопланктона водоросли размером до 50 мкм составляли 40-90% общей массы фитопланктона и распределялись следующим образом: в мезотрофном Можайском водохранилище – 40%, в эвтрофном пруду – 60%, в гипертрофном – 90%. А доля водорослей размером до 20 мкм, которые, как показали исследования, являются физиологически активной единицей сообщества, составляла небольшую часть общей массы фитопланктона: в водохранилище – 2%, в эвтрофном пруду – 4%. Только в гипертрофном водоеме (в него поступали стоки животноводческой фермы) они доминировали – около 70% биомассы фитопланктона.

   Несмотря на, казалось бы, низкие биомассы, мелкие размерные фракции водорослей продуцировали относительно большое количество органического вещества. Так, в озере Глубокое (Московская обл.) удельная продукция водорослей размером до 10 мкм превышала аналогичные показатели нанопланктона (размер 10-60 мкм) в 3 раза, а сетной фитопланктон (размером более 60 мкм) в 13 раз. (Садчиков, 1981).  Такая же тенденция прослеживается в Можайском водохранилище и прудах. В Можайском водохранилище на долю фракции размером до 20 мкм приходилось 22% продукции фитопланктонного сообщества, в эвтрофном и гипертрофном прудах – соответственно, 43% и 63%. Доля сетного фитопланктона наоборот уменьшалась и соответственно составляла 61%, 34% и 19%. Водоросли размером до 20 мкм обладали более высокой по сравнению с сетным фитопланктоном удельной продукцией: максимальные ее значения различались в 80-120 раз. Мелкие водоросли в середине вегетационного сезона удваивали свою численность в течение 2-3 суток.

   Преимущества мелких клеток водорослей связаны с относительно  большой удельной поверхностью, что позволяет им лучше потреблять  биогенные элементы, растворенные органические соединения и, тем самым, иметь более высокие продукционные показатели (Кирикова, 1988; Федоров, 1987). Однако из-за интенсивного   выедания ракообразными их биомасса находится на относительно низком уровне. Крупные и колониальные водоросли продуцируют значительно слабее, чем наннопланктон, но они в меньшей степени потребляются в пищу зоопланктоном. (Гиляров, 1987; Гутельмахер, 1986; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988).

   А так как существует прямая зависимость между интенсивностью выедания водорослей и их продукцией (Arcifa, Northcote, Frochlich, 1986), то сетной фитопланктон за счет всего этого снижает оборачиваемость биогенных элементов в среде и, тем самым, косвенно влияет и на продукцию самих же водорослей. Поэтому продукционная и трофическая роль сетного фитопланктона значительно ниже, чем нанопланктона, несмотря на существенное различие их биомасс в водоеме.

   В исследованных нами водоемах по мере увеличения их трофического статуса происходит возрастание роли нанопланктона и продукционном процессе, увеличивается и его биомасса. И это во многом определяется небольшими размерами, отсутствием сильного цветения водорослей. С понижением трофности увеличивалась и внеклеточная продукция: в гипертрофном пруду была в 2 раза выше, чем в других водоемах. Однако относительная доля экскретируемого РОВ (в процентах от включенного при фотосинтезе углерода) в общей продукции фитопланктона наоборот уменьшалась: водоросли Можайского водохранилища выделяли в среду 14% синтезированного органического вещества, в эвтрофном пруду – 10%, в гипертрофном водоеме – всего 2%. При этом на долю водорослей размером до 20 мкм приходилось 78-83% внеклеточной продукции.

   На величину экскреции РОВ фитопланктоном влияет и его распределение в толще воды. Проведенные на Можайском водохранилище эксперименты показали, что внеклеточная продукция на разных горизонтах изменялась от 20% до 60%. Наибольшие величины экскреции РОВ наблюдались на глубине, куда проникало меньше всего света, и у поверхности, где происходило световое ингибирование фотосинтеза. На глубине 0,5 м условия для фотосинтеза чаще всего были оптимальными, и экскреция РОВ была относительно небольшой. Фитопланктон в поверхностном слое Можайского водохранилища выделял в среднем 20% включенного  в клетку углерода, на глубине 0,5 м –12 %, а на больших  глубинах (до 2 м) – 25-60%.

    Для того чтобы установить зависимость продуцирования и экскреции органического вещества от размера клеток, были проведены лабораторные эксперименты с культурами разноразмерных водорослей – Chlorella vulgaris, Chlamydomonas reinhardtii, Pandorina morum. Показано, что мелкоразмерные C. vulgaris и Ch. reinhardtii обладали более высокими показателями удельной продукции по сравнению с крупной P. morum: удельная внутриклеточная продукция у C. vulgaris и Ch. reinhardtii была в 4-6 раз выше, а удельная внеклеточная – в 20 раз выше, чем у P. morum.

1. vulgaris и P. morum в процессе роста экскретировали в среду 5-27% включенного при фотосинтезе углерода, а Ch. reinhardtii – до 10-70%. Наибольшее количество выделенного водорослями РОВ и максимальные значения удельной продукции приходились на начальную стадию их роста.

Полученные результаты свидетельствуют, что значения внеклеточной продукции крайне необходимы для более точного расчета первичной продукции. И ее определение необходимо проводить при изучении продукционных процессов в водоемах.

 

Заключение

   Несмотря на то, что исследованные нами водоемы различаются по гидробиологическим показателям, во всех них активным компонентом фитопланктонного сообщества является фракция водорослей размером до 20 мкм. Она обладает высокой удельной продукцией, но за счет интенсивного выедания зоопланктоном ее биомасса поддерживается на относительно низком уровне (2-16% массы фитопланктона). Несмотря на это, мелкие водоросли синтезируют 20-65% органического вещества; кроме того, на их долю приходится 2/3 экскретированного фитопланктоном РОВ. Доминирующий по массе сетной фитопланктон (размер более 50 мкм) создает 20-60% внутриклеточной и около 30% внеклеточной продукции. Его удельная продукция значительно ниже, чем более мелкой фракции водорослей, а доминирование в водоеме во многом определяется слабым потреблением в пищу зоопланктоном.

                                     Выводы

1. Наннопланктон в природных водоемах обладает высокой удельной продукцией, синтезируют 20-65% органического вещества. Кроме того, на их долю приходится 2/3 экскретированного фитопланктоном РОВ. За счет выедания зоопланктоном его биомасса не превышает 2-16% от общей массы фитопланктона.

2. Доминирующий по массе сетной фитопланктон продуцирует 20-60% органического вещества. Его удельная продукция значительно ниже, чем мелкой фракции водорослей. Доминирование в водоемах во многом определяется слабым выеданием зоопланктоном

Литература:

Гиляров А.М. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. – М., Наука, 1987, 191 с.

 Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: трофометаболические взаимодействия зоо-и фитопланктона. – Л., Наука, 1986, 155 с.

Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона //Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. – 1988, т. 6, 156 с.

Кирикова М.В. Поглощение неорганического фосфора различными размерными группами микропланктона. – Экология моря (Киев), 1988, № 30, с. 50-54.

Садчиков А.П. Биомасса и продукция разных размерных групп водорослей мезотрофного озера. – Биол. науки, 1981, № 10, с. 61-66.

 Садчиков А.П., Френкель О.А. Прижизненное выделение растворенного органического вещества фитопланктоном. – Гидробиол. журн., 1990, т. 26, № 1, с. 84-87.

 Садчиков А.П., Макаров А.А., Максимов В.Н.  Продукция размерных групп фитопланктона в трех водоемах разной трофности. – Гидробиол. журн., 1995, т. 31, № 6, с. 44-53.

Федоров В.Д. Актуальное и неактуальное в гидробиологии. – Биол. науки, 1987, № 8, с. 16-42.

 Arcifa M.S., Northcote T.G., Frochlich O. Fishzooplankton interaction and effects on water quality of a tropical Brazilian reservoir. – Hydrobiologia, 1986, N 1, p. 127-133.