УДК 592.595.713

Книсс В.А.

Институт экологической экспертизы и биоинформационных технологий. Республика Башкортостан, 450571, Уфимский район, сан. Юматово, ул. Парковая, д. 36. E-mail: knissva@yahoo.com.

// Материалы по флоре и фауне Республики Башкортостан. 2018. № 21. С.18-24.

Спелеофауна карстовых районов суббореальной территории, куда входят Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия, юг Дальнего Востока  в сравнении с бореальной (Центральная  Россия, Урал и Сибирь), Книсс, 2004; Golovatch, 1987) и др. Она разнообразна по своему групповому и видовому составу и содержит значительное число сухопутных и водных троглобионтов, богата эндемиками и реликтами.

Согласно предварительной схеме зоогеографического районирования, на формирование подземной фауны западной и восточной частей суббореальной территории оказали влияние средиземноморский (балканский) и восточноазиатский (японский) центры спелеофаун (Бирштейн и Левушкин, 1967). Это подтверждается составом подземных форм балканского происхождения с широкими внепещерными (поверхностными) ареалами, например, Paracyclops fimbriatus chiltoni (Crustacea, Copepoda); или представителями родов Parastenocaris, Niphargus, и  восточноазиатского Hyleoglomeris (Diplopoda) (Головач, 1975). Необходимо отметить и одну из наиболее характерных особенностей суббореальной спелеофауны – присутствие среди различных таксонов значительного количества древних (третичных) реликтов.

В целом подземная фауна западной части суббореальной территории (Крым, Кавказ) содержит значительное число таксонов, близко родственных обитателям пещер и подземных водоемов Средиземноморья, а также эндемиков южно-европейского (балканского) происхождения. Восточная часть (Средняя Азия и юг Дальнего Востока) также отличаются своеобразием. Так, в составе среднеазиатской спелеофауны присутствуют таксоны, содержащие реликты, что указывает, с одной стороны, на очень древние связи со Средиземноморьем, а с другой – на влияние восточноазиатского (японского) центра формирования спелеофаун.

В свою очередь, в составе подземной фауны юга Дальнего Востока присутствуют группы, указывающие на древние связи с восточноазиатским (японским) центром формирования спелеофаун, а также чрезвычайно древние формы с очень широкими ареалами, охватывающими несколько континентов (Книсс, 2004).

Ниже мы приводим список 78 видов коллембол в составе 11 семейств и 38 родов, известных из пещер районов суббореальной территории (табл.).

 Таблица.

Эколого-зоогеографическая характеристика пещерных ногохвосток

суббореальной территории

Виды	Жизненная форма	Ареал	Число глазков	Предста-влены в пещерах других регионов	Био-спелеол. Кате-гория
1	2	3	4	5	6
Сем. Hypogastruridae
Hypogastrura	толща подстилки	К	8	Ев
H. viatica	верхнеподстил.	К	8+8	–	т/к
H.  tullbergi	нижнеподстил.	Г	8+8	Ев	т/ф
H. subboldorii	нижнеподстил.	Г	8+8	Ев	т/ф
H. distincta	верхнеподстил.	Г	8+8	–	т/к
Bonetogastrura	эуэдафики и трогломорфы	Г	7-0	Ев, Аз
B.  cavicola	трогломорф	Г	0+0	Ев	т/б
Schaefferia	эуэдафики	Г	6-0	Ев, Ам, АЗ
S. emucronata	эуэдафик	Г	3+3	Ев, Аз, СА	т/б
Typhlogastrura	эуэдафики	П	5-0	Ев, Аз
T. morozovi	эуэдафик	эндемик	0+0	–	т/б
T.  preobrazhenskyi	эуэдафик	эндемик	0+0	–	т/б
T. korenevskyi	эуэдафик	эндемик	3+3	–	т/б
T. thibaudi	эуэдафик	эндемик	5+5	–	т/б
Mesogastrura	эуэдафики	Е	2-3	Ев, Аз
M. ojcoviensis	эуэдафик	Е	2+2	Ев, Аз	т/б
Willemia	эуэдафики	К	0	Ев, Ме
W. scandinavica	эуэдафик	Г	0+0	–	т/ф
W. denisi	эуэдафик	Г	0+0	–	т/ф
W. virae	эуэдафик	эндемик	0+0	–	т/ф
Pseudacherontides	трогломорфы	Г	0	Ев, Аз, Ме
P. stachi	трогломорф	эндемик	0+0	–	т/б
P. zenkevitchi	трогломорф	эндемик	0+0	–	т/б
Acherontiella	трогломорфы	П	0	Ев, Аз, Ме
A. dentata	трогломорф	эндемик	0+0	–	т/б
A. cryptobia	трогломорф	эндемик	0+0	–	т/б
Ceratophysella	нижнеподстил.	К	8	Ев, СА
С. denticulata	нижнеподстил.	К	8+8	Ев, СА	т/ф
С. armata	нижнеподстил.	Г	8+8	Ев	т/ф
С. bengtssoni	нижнеподстил.	Г	8+8	Ев	т/ф
C. silvatica	нижнеподстил.	Е	8+8	–	т/к
C.  vargovychi	нижнеподстил.	эндемик	8+8	–	(?)т/ф
Сем. Onychiuridae
Oligaphorura	эуэдафики	Г	0	Ев
O. schoetti	эуэдафик	Г	0+0	Ев	т/ф
Kalaphorura	эуэдафики	Е/А	0	–
K. tuberculata	эуэдафик	Е	0+0	–	т/ф
Micraphorura	эуэдафики	Г	0	–
M. uralica	эуэдафик	Е/А	0+0	–	т/к
M. chatyrdagi	эуэдафик	Е	0+0	–	т/ф
Onychiuroides	эуэдафики	Г	0	Ев
O. granulosus	эуэдафик	Е	0+0	Ев	т/ф
Protaphorura	эуэдафики	К	0	Ев, Аз, Ме
P. armata	эуэдафик	К	0+0	Ев, Аз, Ме	т/ф
P. ajudagi	эуэдафик	Е	0+0	–	т/к
P.  furcifera	эуэдафик	Г	0+0	Ев	т/ф
Hymenaphorura	эуэдафики	Г	0	Ев
H. sibirica	эуэдафик	Е	0+0	Ев	т/ф
Deuteraphorura	эуэдафики	К	0	–
D. variabilis	эуэдафик	К	0+0		т/к
Heteraphorura	эуэдафики	Е/А	0	Ев
H. carpatica	эуэдафик	Е	0+0	–	т/ф
Сем. Tullbergiidae
Stenaphorura	эуэдафики	Г	0	–
S. quadrispina	эуэдафик	Е/А	0+0	–	т/к
Сем. Neanuridae
Pseudachorutes	нижнеподстил.	К	8	–
P. dubius	нижнеподстил.	К	8+8	–	т/к
Neanura	подстил./почвен	Г	3	Ев, СА
N. muscorum	подстил./почвен	Г	3+3	Ев, СА	т/ф
Сем. Isotomidae
Folsomia	гемиэдафики, эуэдафики	К	8-0	Ев, Ме
F. candida	подстил./почвен	Г	0+0	Ев, Ме	т/ф
F. fimetaria	подстил./почвен	Е/А	0+0	Ев	т/ф
F. montigena	подстил./почвен	Е		–	т/к
F. inoculata	подстил./почвен	Е	0+0	–	т/к
F. multiseta	подстил./почвен	Е	2+2	Ев	т/ф
F. lawrencei	подстил./почвен	Е	2+2	–	т/к
F. penicula	подстил./почвен	Е/СА	2+2	–	т/к
Parisotoma	подстил./почвен	К	5-2	Ев
P. notabilis	подстил./почвен	К	4+4	Ев	т/ф
Isotoma	нижнеподстил.	К	8-6	Ев, СА
I. viridis	нижнеподстил.	К	8+8	Ев, СА	т/ф
Desoria	верхнеподстил,  гемиэдафики	К	8-6	Ев
D. albella	верхнеподстил.	Г	8+8	–	т/к
D. olivacea	нижнеподстил.	Г	8+8	Ев	т/ф
D.  fennica	верхнеподстил.	Г	8+8	Ев	т/ф
D. trispinata	верхнеподстил.	Г	8+8	СА	т/ф
D. propinqua	верхнеподстил.	Г	8+8	–	т/к
Proisotoma	гемиэдафики	К	5-8	Ев,СА, Аз
P. minuta	нижнеподстил.	К	8+8	Ев, СА,Аз	т/ф

 

Сем. Entomobryidaeчание та
Heteromurus	гемиэдафики	К	8-0	Ев, СА
H. nitidus	подстил./почвен	Г	0+0	Ев, СА	т/ф
H. margaritarius	подстил./почвен	Е	1+1	Ев	т/ф
Entomobrya	верхнеподстил., атмобионты	К	8	Ев
E. marginata	верхнеподстил.	Е	8+8	–	т/к
Willowsia	верхнеподстил.	К	8	Ев
W. nigromaculata	верхнеподстил.	Г	8+8	–	т/к
W. buski	верхнеподстил.	Е/СА	8+8	–	т/к
Сем. Tomoceridae
Pogonognathellus	нижнеподстил.	Г	6	Ев, СА
P. flavescens	нижнеподстил.	Г	6+6	Ев, СА	т/ф
Tomocerus	гемиэдафики	Г	6-0	Ев, СА
T. vulgaris	нижнеподстил.	Г	6+6	Ев, СА	т/ф
T. minor	подстил./почвен	Г	6+6	Ев	т/ф
Tomocerina	нижнеподстил.	Г	6	Ев
T. minuta	нижнеподстил.	Г	6+6	Ев	т/ф
Plutomurus	нижнеподстил.	Г	6-2	Ев, СА
P. kelasuricus	нижнеподстил.	эндемик	6+6	–	т/б
P.  jelesnovodskii	нижнеподстил.	эндемик	6+6	–	т/б
P. sorosii	нижнеподстил.	эндемик	4+4	–	т/б
P. carpaticus	нижнеподстил.	Е	6+6	Ев	т/ф
Сем. Oncopoduridae
Oncopodura	гемиэдафики	К	0	Ев, Ме
O. hamata	подстил./почвен	Е	0+0	–	т/ф
O. crassicornis	подстил./почвен	Е/А	0+0	–	т/ф
Сем. Neelidae
Neelus	эуэдафики	Г	0	Ев, САф
N. murinus	эуэдафик	Г	0+0	Ев	т/ф
Megalothorax	эуэдафики	К	0	Ев
M. incertus	эуэдафик	Г	0+0	–	т/ф
Сем. Arrhopalitidae
Arrhopalites	гемиэдафики	К	4-1	СА, Аз
A. caecus	подстил./почвен	Е	1+1	Ев	т/ф
A. principalis	подстил./почвен	Г	1+1	Ев	т/ф
A. pygmaeus	подстил./почвен	Г	1+1	Ев, СА	т/ф
A. bifidus	подстил./почвен	Г	1+1	Ев	т/ф
A. carpaticus	подстил./почвен	эндемик	1+1	–	(?)т/б
A.  kristiani	подстил./почвен	эндемик	1+1	–	т/ф
Сем. Katiannidae
Sminthurinus	верхнеподстил., нейстонные	К	8+8	Ев
S. niger	нейстонный	К	8+8	Ев	т/ф
Сем. Dicyrtomidae
D. fusca	верхнеподстил.	Г	8+8	Ев	т/ф
Ptenothrix	толща подстилки	К	8	–
P. kuraschvilii	верхнеподстил.	эндемик	8+8	–	(?)т/к
Всего видов – 78; родов – 38;  семейств – 11.

Примечания. К – космополиты; Г – голарктические; П – палеарктические; Е-европейские; Е/А – евроазиатские; Е/СА – европейско-североамериканские.   Ев – Европа; СА – Северная Америка; САф – Северная Африка; Аз – Азия;  Ме – Мексика. Т/к – троглоксены; т/ф – троглофилы; т/б – троглобионты.

Из таблицы видно, что в составе пещерной коллемболофауны присутствуют типичные трогломорфы – 5 (7%), однако основу представляют группы подстилочно-почвенных – 21 (27%) и почвенных – 23 (29%) форм.

Обитателей нижней части подстилки несколько меньше – 17 (22%). Менее всего верхнеподстилочных коллембол – 12 (15%) (рис. 1).

Результаты анализа распространения ногохвосток, известных из пещер суббореальной территории, показывают явное преобладание форм с голарктическим – 30 видов (38%) и, в меньшей степени, европейским – 17 (22%) ареалами при значительном  числе (16) эндемиков  (21%). Среди них космополитов только 9 (11%).

Сравнительный анализ пещерной коллемболофауны обсуждаемых регионов (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия, юг Дальнего Востока) и аналогичных фаун суббореальной территории Европы демонстрирует в целом значительную степень сходства на родовом (85%) и в меньшей степени (49%) – на видовом уровнях.

1 – верхнеподстилочные; 2- нижнеподстилочные; 3- подстилочно-почвенные;  4- эуэдафики; 5- трогломорфы.

Рис. 1. Распределение коллембол суббореальной территории

по профилям подстилки и почвы  (%).

В целом фауна пещерных коллембол карстовых районов суббореальной территории троглофильна – 34 вида (44%) и относительно богата троглобионтами – 15 видов (20%) (рис. 2).

Литература:

 

Бирштейн Я.А. и Лёвушкин С.И. Некоторые итоги и задачи изучения подземной фауны СССР // Зоол. журн., 1967. Т. 46. Вып. 10. С. 1509-1535.

Головач С.И. Два новых для фауны СССР рода Oniscomorpha (Diplopoda), найденных в Закавказье и их зоогеографические связи // Зоол. журн. – 1975. Т. 65. Вып. 10. С. 1566-1571.

Книсс В.А. Зоогеографический анализ и специфичность подземных фаун территории СССР // Зоол. журн. 2004. Т. 83. Вып. 5. С. 615-620.

Golovatch S.I. On the distribution and faunogenesis of Crimean millipedes (Diploроda) // Proceedings of the 7 international congress of Myriopodology. – 1987 / edited by A. Minelli. P. 361-366.